物种的遗传特征和外在环境条件的差异共同决定了植物功能性状的表达,植物功能性状可以反映物种对环境条件的适应策略.采用大样本抽样调查与统计分析方法,比较研究扎龙湿地 4 种生境(盐碱生境、旱生生境、湿生生境和水生生境)芦苇分株和叶功能性状,分析不同生境芦苇功能性状的分异规律及其对土壤因子的响应.结果表明:(1)不同生境芦苇功能性状均表现出中等程度变异.其中分株和叶性状均以盐碱生境最低(P＜0.05),分株及除叶面积和比叶面积以外的叶性状均以水生生境最高;株高和株重在种群内的变异系数为 15.96%—48.61%和 38.65%—87.82%,种群间的变异系数为 46.58%和66.39%;叶性状在种群内的变异系数为 13.21%—72.37%,种群间的变异系数为 26.46%—57.03%;(2)不同生境芦苇功能性状间存在协同变化特征.芦苇的株高、株重、叶长、叶宽、叶面积和叶重之间均呈极显著正相关关系(P＜0.01),比叶面积与其他性状的相关性因生境不同存在一定变化;(3)不同生境芦苇的原位土壤因子表现出异质性特征,芦苇功能性状的变异是含水量、pH、有机质和速效氮等土壤因子综合作用的结果.其中含水量、有机质和速效氮为正向驱动,而pH为负向驱动.因此,芦苇通过自我调节功能性状更好地适应不同的生存环境,局域尺度不同生境的土壤因子是引起芦苇功能性状产生分异的导因.

采用单位面积取样,计数和测量的调查与统计方法,对扎龙湿地保护区4个生境单优群落芦苇种群分株构件数量特征进行比较分析.结果表明,4个生境芦苇种群从5月10日左右返青后进入营养生长期,分株高度和分株密度均持续增加到生殖生长初期的8月份,其中6-8月份差异均达到显著水平(P＜0.05),8-10月份差异均未达到显著水平(P＞0.05),芦苇进入生殖生长期后,分株便停止高度生长,地下芽的输出也不再形成分株补充现实种群;分株生物量和种群生物量均持续增加到生殖生长旺盛期的9月份,至休眠期的10月份均有所降低,各月份间的差异均达到显著水平,芦苇种群在生长季末期,具有将生产的物质分配转移到地下储藏与营养繁殖器官的形成与生长上的特性.芦苇种群分株数量特征与返青后实际生长时间之间均较好地符合对数函数关系,R2在0.818-0.994之间,拟合方程均达到了P＜0.05的显著水平.4个生境芦苇种群分株密度以湿生生境最大,依次为水生生境、旱生生境,盐碱生境最小,分株高度、分株生物量和种群生物量均以水生生境最大,依次为湿生生境、旱生生境,盐碱生境最小.因此,4个生境芦苇种群分株构件数量特征均表现出基本一致的生育期节律性,同时,芦苇种群的个体生长和种群动态存在明显的环境效应,土壤含水量、pH是影响该地区芦苇分株数量特征的主要因子.

采用单位土体取样,计测长度和生物量的调查与统计方法,对扎龙湿地保护区4个生境芦苇种群根茎数量特征进行比较分析.结果表明,芦苇5月10日左右返青后进入营养生长期,根茎长度6-8月份缓慢增加,8-10月份显著增加,后期是前期的3.5-10.3倍,生长季中后期是种群新根茎补充和生长的主要时期,不仅实现了种群空间扩展,并为营养繁殖储备更多繁殖芽;根茎生物量和干物质贮量68月份逐渐减少,8-10月份又逐渐增加,均以生长季末期的10月份最大,并均显著地(P＜0.05)高于其他月份,种群根茎养分的消耗主要供给根茎芽的萌发和幼株生长,根茎养分的储藏又为翌年种群的更新及扩展提供物质保障,种群对地下根茎存在明显的养分“超补偿性”贮藏现象.种群根茎长度和生物量均以湿生生境最大,依次为旱生生境、水生生境,盐碱生境最小,根茎干物质贮量以旱生生境最大,依次为湿生生境、水生生境,盐碱生境最小.种群根茎长度与返青后实际生长时间之间均较好地符合直线函数关系,种群根茎生物量和干物质贮量与生长时间之间较好地符合二次曲线函数关系,R2在0.804-0.997之间,拟合方程均达到了显著或极显著(P＜0.01)水平.4个生境芦苇种群在根茎长度、生物量、干物质贮量等数量特征均表现出由遗传因素控制的比较稳定的季节动态规律,在生境间的差异及其差异序位又均基本稳定,均表现出明显的土壤因子环境效应,其中土壤含水量、有机质、速效氮为正向驱动,pH、速效磷为负向驱动,土壤含水量、pH对根茎数量特征的驱动作用更突出.

采用刈割和挖土取样,对扎龙湿地旱生、湿生、水生和盐碱生境芦苇种群分株、根茎和根茎芽进行调查.结果表明:6-10月,4个生境芦苇种群分株密度、根茎长度和根茎芽库存量、输入量、休眠量均以湿生生境最大,盐碱生境最小;根茎芽输出量均以水生生境最大,盐碱生境最小,构件间的差异及其差异序位均相对稳定,构件种群均存在明显的环境效应,构件水平上存在较大的可塑性;构件间又均表现出一定的协同进化性,其中分株密度与根茎长度、根茎芽库存量和输入量之间呈显著或极显著正相关,与根茎芽休眠量之间呈显著负相关;根茎芽库存量、输入量和输出量与根茎长度之间呈显著或极显著正相关;芦苇分株均由根茎芽萌发形成,根茎芽对分株的贡献率为100％,80％以上的根茎芽萌发形成新根茎,根茎的生长又可形成更多的根茎芽,不同构件形态结构的更替改变维持着种群的稳定和持续更新.

扎龙湿地的芦苇既可形成大面积的单优群落,也可形成不同群落斑块.采用大样本抽样调查与统计分析方法,对湿地内水生生境、湿生生境、旱生生境和盐碱生境芦苇种群分株高度和生物量进行比较.结果 表明,6-10月份,4个生境芦苇种群分株高度及生物量均以水生生境最高,盐碱生境最低,水生生境株高为盐碱生境的1.5-2.3倍,分株生物量为2.0-5.1倍,生境间的差异性以及差异序位均相对稳定.4个生境株高生境间变异系数(19.45％-31.56％)均高于生境内变异系数(8.07％-17.61％),分株高度在生境间的可塑性更大;分株生物量中水生生境、湿生生境和盐碱生境3个生境间的变异系数(33.43％-55.61％)均低于生境内变异系数(44.85％-79.82％),分株生物量在生境内的可塑性更大.不同生境条件下芦苇种群分株,在生长和生产上均存在较大的生态可塑性,表现出明显的环境效应,其中土壤含水量是该地区芦苇分株生态可塑性变异的主要驱动因子(R＞0.80),为正向驱动.

克隆植物根茎具有营养繁殖和扩展种群的功能,也是芽和分株生理整合的通道.根茎构件具有出生、死亡及年龄等种群统计特征,不同龄级根茎的季节动态可以反映根茎的存活和衰老过程.采用单位土体挖掘取样,对扎龙湿地4个生境芦苇种群根茎构件进行野外调查,比较不同龄级根茎长度、生物量和干物质贮量的季节动态.结果 表明:7-10月份,1a根茎长度、生物量和干物质贮量均呈指数函数增加,在生长季中后期有一个持续时间较长的生长和物质积累时期.6-10月份,2a、3a根茎长度呈线性函数增加,4-6a根茎长度呈线性函数减少;2-4a根茎生物量和2-5a根茎干物质贮量呈二次函数先减少后增加,5a、6a根茎生物量和6a根茎干物质贮量呈幂函数减少.整个生长期内,根茎长度和根茎生物量均以3a最大,根茎长度以最高的6a最小,根茎生物量以最低的1a最小;根茎干物质储量以5a最大,以最低的1a最小.4个生境芦苇种群根茎长度、生物量和干物质贮量在龄级间的差异及差异序位稳定,在新根茎的产生、老根茎的存活以及根茎寿命与养分消耗和储藏上均具有稳定的生物学特性,不同龄级根茎在种群中的地位和作用以及对种群的贡献不同.

芦苇是典型的长根茎型克隆植物,天然种群主要依靠根茎的营养繁殖进行更新.采用单位土体挖掘取样,按实际生活年限划分根茎龄级的方法,对扎龙湿地芦苇种群不同龄级根茎进行调查.结果 表明,6月份,4个生境芦苇种群根茎构件均由2—6a的5个龄级组成,7-10月份均由1-6a的6个龄级组成.6-10月份,1a根茎长度比率逐渐增加;除盐碱生境略有增加外,其他3个生境2a、3a比率均小幅减少;4-6a比率逐渐减小,根茎长度比率均以3a最大,依次是2a,4a,1a,5a,最高的6a最小.1—3a根茎生物量比率逐渐增加;4-6a比率逐渐减小,均以3a根茎生物量比率最大,依次是4a,2a,5a,6a,以最低1a最小.不同龄级根茎长度和生物量比率与返青后实际生长时间之间均较好地符合直线函数关系(R2＞0.91,P＜0.01;R2＞0.81,P＜0.05),6-9月份,根茎长度呈衰退型年龄结构,10月份又转为稳定型结构,整个生长季根茎生物量均为衰退型结构.不同龄级根茎构件在芦苇种群中的地位和作用不同,根茎构件的年龄结构蕴含着种群调节的重要信息.

生物量及其分配规律直接影响着植物的生长和繁殖,也反映了植物的生态适应策略.采用大样本抽样方法,比较扎龙湿地不同生境2个生长期芦苇分株生物量的分配规律.结果 表明:2个生长期中,不同生境芦苇的株高、叶重、叶鞘重、茎重和株重等数量特征均表现出一定的差异,芦苇分株和构件的生长均具有较大的可塑性;芦苇分株和构件生物量的平均分配比例在31.72％～35.29％和12.77％ ～67.51％,其中,6月各构件间差异均不显著(P＞0.05),8月各构件间差异均显著(P＜0.05),且均以茎为最大,其次为叶片,叶鞘最小;芦苇分株重和不同构件重与株高之间以及不同构件重与株重之间均表现为幂函数形式的异速生长关系,在芦苇分株增重的过程中,2个生长期叶片、叶鞘和茎的贡献率为29.8％～46.6％、14.9％～31.5％和20.6％～55.2％;不同生长期和不同生境芦苇分株生物量分配策略存在差异,但光合构件和支持构件间具有稳定的协同生长关系,分株及构件间的相对生长受遗传因素和环境因子的双重控制.

地表蒸散发量是影响湿地水热平衡的主要因素,也是水分损失的主要途径,对湿地生态需水量的合理确定和水资源的有效管理具有重要意义.借助遥感和GIS技术,利用2002、2010、2016年34景Landsat影像,基于时序NDVI数据对湿地下垫面物候特征的定量表征,准确获取了扎龙湿地保护区3个时期土地利用/覆被的动态变化信息.选用物理基础较好且应用广泛的SEBAL模型,估算了湿地的瞬时蒸散发量,并结合站点气象数据,实现了湿地蒸散发量在时间尺度上的扩展,分别得到日、月、年尺度的湿地蒸散发量,深入探究了扎龙湿地蒸散发的时空分布特征;最后从湿地湖泡需水量、植物需水量及生物栖息地需水量3个方面,定量估算出扎龙湿地3个时期的现状生态需水量.研究发现:扎龙湿地的土地覆被类型主要以芦苇沼泽、草地和耕地为主,其中芦苇沼泽分布占绝对优势,且2002-2016年持续增加了205.82 km2;草地、耕地呈持续减少态势,分别减少了119.35 km2和95.96km2,表明2002-2016年扎龙湿地生态系统呈恢复态势;湿地保护区蒸散发量年内均大致呈单峰型分布,符合夏季＞春季＞秋季＞冬季的规律,在年际上呈现明显的递增趋势,年蒸散发量由2002年的518.87mm增加到2016年的625.98mm,增加了20.64％.为满足湿地内的生态消耗,总体上2002-2016年湿地的生态需水量也相应的增加,保护区适宜生态需水量的变动范围为5.40亿-7.08亿m3,可以维持湿地湖泊、植被、动植物栖息地的健康态势.维持核心区健康状态的最小生态需水量变化范围为2.71亿-3.32亿m3.随着遥感数据时空分辨率的提高,基于蒸散发量反演的湿地生态需水量估算将更加实用和准确,为湿地保护区制定科学合理的补水方案提供有效的技术支撑.

为明确扎龙湿地不同群落芦苇种群数量特征及其对土壤因子的响应,进一步解析群落演替过程中植物种群动态的变化规律,采用单位面积取样法,按照群落的物种组成依次设置芦苇群落、芦苇+羊草群落和羊草+芦苇群落3个样地,比较不同群落芦苇种群密度和种群生物量,分析土壤因子与种群密度和种群生物量的相关性.结果表明:在芦苇群落、芦苇+羊草群落、羊草+芦苇群落中,芦苇种群密度分别为309～570、176～375、79～191株·m-2,芦苇种群生物量分别为130～4395、97～2453、32～1041 g·m-2,密度和生物量均以芦苇群落中最高,芦苇+羊草群落中次之,羊草+芦苇群落中最低,最高为最低的3.2～5.4倍;芦苇种群密度和生物量均呈对数函数形式的单峰型生长动态,峰值均为9月份.不同群落土壤环境具有异质性特点,芦苇种群数量特征受多种土壤因子综合作用的影响,其中土壤含水量、有机质、速效氮、速效磷、速效钾为正相关,pH和可溶性盐为负相关.不同优势种对土壤因子存在适应性的差异,芦苇种群通过调节密度和生物量扩展生态位和提高竞争力,最终引起群落结构和组分的质变,扎龙湿地处于进展演替.