草原灌丛化通过改变物种之间的相互作用深刻影响着群落的结构和功能.然而,当前有关灌木如何影响不同功能群草本植物对矿质元素吸收和累积的研究仍明显不足.在内蒙古草原沿干旱梯度选取了 4 个研究地点,对比分析了小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)灌丛斑块内和斑块外群落中禾草和非禾草功能群植物叶中矿质元素浓度以及地上生物量生产的差异,旨在阐明干旱和灌木对群落草本植物叶元素累积的影响,揭示灌草间相互作用的元素利用特征及其随干旱梯度的变化.结果显示:1)随干旱加剧,灌丛斑块内的非禾草功能群植物地上生物量保持恒定,但叶中的K、Ca、Mg、Fe、Mn和Cu元素浓度显著增加(P<0.05).该结果表明群落中的非禾草功能群植物通过提高叶中的矿质元素水平来抵御和适应干旱胁迫.2)随干旱加剧,灌丛对非禾草功能群植物地上生物量,叶中Ca、Fe、Cu和Zn,禾草功能群植物叶中的P的累积影响从负(RII<0)或中性(RII= 0)转变为正效应(RII>0).该结果与胁迫梯度假说相符,表明灌木对草本植物的促进效应随干旱胁迫加剧而增加.3)灌丛的"沃岛"效应是驱动灌木对草本植物元素累积正效应的主要机制.研究结果揭示了锦鸡儿属灌木的促进效应在维持内蒙古干旱、半干旱草原群落植被物种共存和生态系统功能稳定中的重要性.

植物种间相互作用及其对环境胁迫的响应一直是物种共存和生物多样性维持研究的一个热点,从地下根系入手来探讨混生群落植物种间关系及其对环境胁迫响应的研究少见报道.该文以荒漠草原区(灵武)、典型荒漠区(张掖)和极端荒漠区(酒泉)3个不同生境条件下单生与混生红砂(Reaumuria soongarica)和珍珠猪毛菜(Salsola passerina)为实验材料,采用分层取样法对其垂直根系参数进行测定和分析,探讨了两种植物根系分布对混生及荒漠环境梯度的响应.结果表明:同一生境条件下,混生红砂和珍珠猪毛菜比根长和比表面积均高于单生,说明红砂、珍珠猪毛菜混生后其根系相互作用关系表现为互惠,促进了植株对土壤养分和水分的吸收.不同生境条件下,同一生长方式的红砂根系分布深度均大于珍珠猪毛菜,且根系消弱系数也普遍高于珍珠猪毛菜,说明二者在不同生境条件下占据不同生态位,红砂表现为深根性,根系位于土壤深层,珍珠猪毛菜表现为浅根性,根系分布于土壤浅层.随着荒漠环境胁迫增强,单生和混生红砂与珍珠猪毛菜的比根长和比表面积均呈现出极端荒漠区＞典型荒漠区＞草原荒漠区的规律,且生境越干旱,混生群落根系分离越明显;单生与混生红砂根系消弱系数也逐渐增大,在极端干旱区达到最大值,珍珠猪毛菜变化不大,表明红砂-珍珠猪毛菜混生群落根系生态位分离随荒漠环境胁迫增强而加大,验证了环境胁迫梯度假说.可见“地上聚生,地下分离”的混生方式可能是红砂-珍珠猪毛菜混生群落适应干旱胁迫环境的生长策略.

植物群落中物种的小尺度空间格局,如聚集、随机和扩散分布,因环境条件而改变,反映了植物在不同环境条件下的生态适应策略.藏北高原区自东向西逐渐由亚寒带半湿润区向温带干旱区过渡,群落内物种多样性和物种组成发生了极大的改变.2012年7-8月份,在藏北高原自东向西选择了8个不同地区的典型草原植物群落进行样方调查,分析了植物群落物种组成、物种多样性以及矮嵩草(Kobresia humilis)和紫花针茅(Stipa purpurea)两个种群的小尺度空间格局.结果 显示:物种丰富度和矮嵩草的相对盖度均与年均降水量呈显著正相关;自东向西,矮嵩草种群则由扩散向随机格局转变,而紫花针茅种群由随机向扩散转变;在年均降水量最低的地区两个种群之间呈空间隔离关系.矮嵩草和紫花针茅种内及种间小尺度空间格局变化是在藏北高原自东向西样带梯度上影响两者共存的重要机制.

种群空间格局是生态学研究的基本问题之一.典型草原带由于过度放牧退化严重,原生群落罕见,探讨原生群落的种群空间格局具有重要生态学意义.大针茅(Stipa grandis)草原是典型草原区广泛分布的主要群落类型,1979年围封的大针茅样地,是目前保存完整的大针茅草原原生群落.本文选择大针茅草原原生群落和长期过度放牧群落,应用O-Ring函数结合不同零假设模型分析了大针茅种群的空间格局.结果 表明:在原生群落中大针茅种群在小尺度范围内呈均匀分布,而在长期过度放牧群落中则表现为聚集分布.这说明在大针茅草原原生群落中竞争是主要的相互作用,而在长期过度放牧群落中正相互作用居主导,验证了胁迫梯度假说;同时证明长期过度放牧改变了种群空间格局.

选取5年生川西云杉(Picea balfouriana)幼苗作为试验材料,于生长季模拟土壤温度和水分变化,研究不同土壤温度和水分处理对幼苗各器官生物量和非结构性碳水化合物(NSC)浓度的影响,以期加深对高海拔树木碳水化合物生理的理解,并为全球气候变化下植物的生理生态响应和动态变迁研究提供基础数据.于人工气候室内采用嵌套设计,设置5个土壤温度梯度(2、7、12、17、22℃),每个温度处理下3个土壤水分处理(干旱处理、正常水分含量处理、饱和水分含量处理).每9株幼苗为同一个处理,共135株幼苗.试验处理4个月后,测定幼苗各器官生物量、可溶性糖、淀粉和NSC浓度.土壤温度对幼苗总生物量无显著影响,但土壤低温显著降低了根生物量和根冠比;干旱和饱和水分胁迫在较高的土壤温度处理下显著降低了根生物量和根冠比.随着土壤温度降低,各器官可溶性糖、淀粉和NSC浓度并未降低,反而呈现出升高或不变的趋势..在土壤低温处理下(2和7℃)干旱显著降低了当年生叶的淀粉和NSC浓度以及当年生枝的淀粉浓度;在2和7℃时,干旱和饱和水分胁迫显著降低了根中淀粉和NSC浓度.土壤低温和水分胁迫对幼苗地上地下生物量分配影响显著,分配给光合器官的生物量相对增多.土壤低温并没有导致碳受限,甚至各器官NSC浓度随着土壤温度降低有升高的趋势,因此,土壤低温下非结构性碳水化合物的不足不是限制川西云杉幼苗存活和生长的原因,从侧面支持了林线形成的"生长抑制"假说.此外,干旱胁迫在土壤低温下很可能会导致川西云杉的"碳饥饿".

植物间竞争与促进作用是调控物种、群落以及生态系统对环境变化响应的重要机制,其中促进作用在胁迫生境发挥更重要的作用.该文从灌丛对草本植物的促进作用随水分的变化规律、发生机制以及在植被恢复中的应用3个方面,总结了最近30年来干旱半干旱区灌丛促进作用的主要研究进展.作为预测植物间相互作用随环境胁迫程度变化的经典模式,胁迫梯度假说(SGH)认为促进作用随环境胁迫程度的增强而增强.然而,在以水分为主要限制因子的干旱半干旱生态系统中,SGH存在很大的不确定性,即灌丛对草本植物的促进作用随水分的减少并不总是线性增强,这种不确定性不仅与灌丛对土壤水分的复杂影响密切相关,同时还受到物种特性、植物生活史阶段、研究方法、研究尺度和指标等的影响.干旱半干旱区灌丛通过调节其冠层下土壤水分、养分及微生物群落,改善冠层内温度和辐射,抵御取食者等的方式,直接或间接影响其冠层下植物的存活、生长和繁殖.近年开展的去除实验结果表明,灌木地下部分对灌丛促进作用的影响强于地上部分.灌丛促进作用被认为是退化生态系统植被恢复的有效手段,而植被恢复成功与否受到环境胁迫程度、物种特性、植物生活史阶段和土地利用等的综合影响.在气候变化和人类活动的双重影响下,全球干旱半干旱区面积不断扩大,灌丛明显扩张.明确灌丛促进作用发生机制,探索灌丛与草本植物间相互作用随干旱梯度的变化规律,阐明灌丛对草本植物的影响,对预测干旱半干旱区物种和生态系统对气候变化的响应具有重要意义.基于目前的研究进展和干旱半干旱区发生的气候和环境变化,该文对未来灌丛促进作用研究提出以下展望:1)探索利用生物指标指示环境胁迫程度和植物间相互作用;2)明确灌木地上和地下部分在促进作用中的相对贡献,进而阐明灌丛促进作用的发生机制;3)探索受益物种对护卫植物的反馈作用机制;4)综合评估护卫植物在植被恢复中的贡献;5)加强模拟增水实验和长期定位观测研究;6)加强促进作用与其他研究领域的结合,如促进作用与生物入侵、灌丛化、生物多样性和生态系统功能的关系,促进作用对气候变化的响应等.