植物叶片生态化学计量特征及其差异可以反映植物对环境的响应,是了解植物与环境相互作用的关键.特殊的天坑环境创造了良好的植物生长条件.为探究天坑植物的养分利用特征与环境适应性差异,揭示天坑森林植物适应机制,为天坑森林养分循环与群落构建理论研究提供基础数据,该研究对广西大石围天坑群坑内外植物叶片中碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)养分化学计量特征进行比较.采用相关性分析和冗余分析等统计方法研究植物各化学计量间的内在联系和环境对其的影响.结果表明:(1)与其他喀斯特地区植物以及全国陆地植物相比,研究区域内的36科55属64种植物叶片具有较低的C含量,较高的N、P、K、Ca、Mg含量和较低的C:N、C:P,表明天坑植物具有低固C、高养分积累、高生长速率与低养分利用效率的总体特征.(2)大石围天坑群植物叶片N:P平均值为16.65,N:K平均值为1.50,K:P平均值为10.10,表明天坑植物整体K富足而N、P养分受限.(3)显著性分析表明:不同位置、不同功能群植物养分含量与化学计量比存在显著差异,不同环境、不同类型植物养分吸收的策略不同.(4)相关分析表明:植物叶片各养分含量与化学计量比间存在较为显著的相关关系,植物叶片对不同养分的吸收具有一定的比例与协调关系.(5)对叶片化学计量特征影响因子的分析结果表明:土壤是影响叶片养分含量的关键环境因素.研究结果揭示了大石围天坑群植物养分利用特征、生境养分差异以及植物对环境的适应情况,为天坑森林生态系统养分循环与群落构建机制的探索提供了基础数据.

为探究广西乐业大石围天坑森林群落的C、N、P养分循环特征,比较了天坑内外森林群落的植物叶片-凋落物-土壤C、N、P含量及其化学计量比,采用相关性分析和冗余分析等统计方法研究其内在联系和相互影响.结果表明,与天坑外部森林相比,天坑内部森林植物叶片和凋落物呈现出C低N、P高,土壤为C、N低P高的格局.植物叶片C:N、C:P与凋落物C、N:P显著正相关,植物叶片C与土壤P显著负相关;天坑外部森林的植物叶片N、N:P与土壤N:P显著负相关,植物叶片C:N与土壤C、C:N显著正相关,说明天坑森林内部凋落物的C、P养分可能主要来源于植物叶片,而天坑外部森林的植物叶片C、N主要来自土壤.土壤C:N:P对植物叶、凋落物的C:N:P变化的解释率分别为90.7%和50.6%,其中土壤P对植物叶和凋落物的C:N:P计量特征变化的解释度最高,坑内生境植物对P含量变化更为敏感、坑外植物对于N含量变化更为敏感,表明天坑内部森林可能是P素受限位点、天坑外部森林是N素受限位点.喀斯特天坑内部森林和外部森林植物叶-凋落物-土壤的C:N:P的差异和联系,体现了天坑内外森林群落的养分循环特征和植物群落的适应性.

喀斯特天坑作为独特的宏大地表负地形,其坑底生境与外界环境相互独立,呈现出独特的植物群落格局及特征.本研究选取云南沾益天坑群中可进入性较强的中度退化天坑——巴家陷塘为对象,筛选出重要值大于1的优势种,结合总体关联性分析、X2检验、AC联结系数及Spearman秩相关系数对巴家陷塘退化天坑植物群落中11种优势种的种间关联性和相关性进行研究.结果表明:巴家陷塘退化天坑植物群落种间联结指数VR=1.377＞1,总体呈显著正关联,但正负关联差异较大,阳生型植物和阴生型植物呈极显著负关联,现阶段仍具有独立的分布格局,但呈逐渐趋于稳定的趋势;Spearman分析中种间正相关对数(26对)少于种间负相关对数(29对),结合天坑微环境的差异,将退化天坑的优势物种划分为3个生态种组,群落总体呈现出一定的圈层分布规律.

以云南沾益大毛寺原生天坑为例,获取坑内植物群落林木个体相对位置信息,进行角尺度、混交度、林层指数等林木空间结构参数与坑底植物群落空间格局分析,并运用点格局分析方法进行单个种群的空间分布特征以及不同种群间的空间关联性分析.结果表明:大毛寺原生天坑坑底植物群落在空间分布上呈现随机分布,林木物种呈中度混交,林木垂直分层虽较简单,但结构稳定,具有发育成熟的顶极森林群落的空间分布特征;坑底植物群落的种群主要呈聚集分布,种群间呈负关联,且处于同一垂直层次上种群间空间负相关性更强,垂直层次相差越大,空间竞争性越小,而随着空间范围的增大,空间负关联越弱;坑内生态系统具有较高的稳定性,是难得的物种自然栖息地和生态避难所,独特生境中形成的稳定植物群落结构在喀斯特地区生态恢复研究中具有重要的借鉴意义和导向作用.

报道了采自中国广西乐业县大石围天坑群洞穴藓类植物中国新记录种——莫氏疣壶藓Gymnostomiella monodii P.de la Varde(丛藓科Pottiaceae).该种的主要识别特征是:植物体细小;叶中上部边缘多具齿突,先端具短锐尖;叶中上部细胞一般具0～1(～2)个乳突状疣;芽胞棒槌状.中国目前分布的疣壶藓属植物共3种和2变种,并提供分种检索表.

规模最为宏大的地表负地形——喀斯特天坑不仅是世界罕见的地质奇观,圈闭化地形而形成的独特生境更是探索植物物种多样性及其空间分布特征最为理想的地域.以云南沾益天坑群中的中度退化天坑——“巴家陷塘”坑底草地植物群落为研究对象,通过α多样性指数与β相似性系数的应用,对“巴家陷塘”中度退化天坑坑底草地植物群落物种多样性的水平空间分布特征展开探讨,并对其近邻退化漏斗和“大毛寺”原生天坑坑外草地植物群落的相似性进行对比分析,研究结果发现:(1)中度退化天坑坑底草地植物群落物种丰富度和多样性从中心到边缘呈现出“中心高边缘低”的“逆洼地效应”特征;(2)相较于土壤资源,喀斯特天坑植物群落的生长与空间分布对光照资源的响应更为明显,且四周坑壁高度差异造成的坑内光照资源的空间异质性,也使坑底草地植物物种多样性存在一定的“圈层效应”;(3)喀斯特天坑独特的圈闭化地形对植物群落的“隔离”、庇护作用即使在退化天坑中也有明显体现,且对喜阴、耐湿的物种更具庇护性.因而在全球气候变化下,即使是退化天坑,也应成为区域小尺度生态避难所的重要保护对象.

喀斯特天坑是21世纪初命名的宏大地表负地形,其隐域生境为动植物的生长和繁衍提供了良好的条件,近几年来,随着天坑价值的深入挖掘,天坑独特生境特征及其植物群落逐渐得到重视,但现有研究较多关注原生天坑及轻度退化天坑,对退化程度较高且可进入性较强的退化天坑的研究仍相对薄弱.云南大竹菁天坑属于典型的重度退化天坑,可进入性较强,坑底以草地植物群落为主,将其作为退化天坑的代表性区域开展天坑内外植物群落的特征差异及植物群落的稳定程度研究,有利于补充系列天坑现有的理论知识体系,亦能为广大喀斯特区域的生态恢复提供一定的借鉴意义.采用野外采样及数据分析相结合的方法,从定性及定量的角度研究大竹菁退化天坑植被群落特征以及植物群落的稳定程度,研究结果表明:1)退化天坑内草地群落现有14科35属35种,坑外14科30属30种,坑内外物种组成相对多样,两者优势种差异较大,仅一种共优种;2)退化天坑生态系统较为脆弱,坑内外植物群落多样性总体偏低,坑外植物多样性高于坑内植物多样性,但差异不显著,而坑外均匀度却显著高于坑内均匀度;3)坑内外植物群落处于极不相似水平,结构分异明显,群落之间具有较大的生境差异性;4)坑内植物群落种间总体呈正联结性,种间联结较松散,具有一定的独立性,处于正向演替阶段,而坑外呈负关联性,群落较不稳定;5)采用稳定性分析进一步阐释得出,坑内植物群落离稳定状态仍有一定差距,说明受到人为干扰的重度退化天坑生境仍较脆弱.

喀斯特天坑是一种独特的负地貌,拥有巨大而封闭的空间,形成了适于植物生长发育的特殊生境.为了探索喀斯特天坑内孔雀藓科植物垂直分布特征及环境因子的影响,以贵州猴耳天坑为代表(坑口直径300 m,坑深280 m),通过野外调查、室内分析鉴定以及典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)等方法对该天坑内12个样点孔雀藓科植物的分布与主要环境因子的关系进行研究,并进行与其它样地的比较(喀斯特石漠化地带、天坑边缘地带),探讨其在垂直空间上的分布特征.结果表明:(1)共采集到天坑内孔雀藓科植物3属9种,占中国该科物种总数的47.37％,贵州该科物种总数的69.23％,其中黄边孔雀藓(Hypopterygiumflavo-limbatum C.Muell)较常见,分布于6个样点,出现频率为50％;(2)空气湿度、光照度、林冠郁闭度以及人为干扰度是影响贵州猴耳天坑内孔雀藓科植物分布的主要环境因子,其余环境因子影响程度依次为土壤含水量＞土壤pH＞坡度＞空气温度;(3)孔雀藓科植物物种丰富度:喀斯特天坑内＞天坑边缘地带＞喀斯特石漠化地带;(4)孔雀藓科植物在垂直分布格局上呈现以天坑底部为生物多样性的中心,由坑口至坑底种类分布逐渐增加,是喀斯特石漠化山区生物天然的避难所.

为了探索苔藓在地下森林中的多样性特征,采用梯度划分法,对贵州猴耳天坑(深度 280 m,坑口直径 300 m)地下森林进行实地调查研究.结果表明:(1 )猴耳天坑地下森林共有苔藓植物 7 1 种,包含 5 种不同生长基质苔藓,其中树附生苔藓物种最为丰富有41 种,其余基质苔藓物种数量依次为:土附生＞石面生＞腐木生＞叶附生.(2)地下森林苔藓生活型共计 10 种,喜阴暗潮湿环境的生活型种类达 88%,而适应于强光干旱环境的生活型种类仅 12%.(3)对地下森林不同梯度苔藓植物物种丰富度指数分析表明,坡中最高(8.461 7),依次是坡底(7.502 0)和坡顶(6.978 5),而苔藓植物Pielou均匀度指数的大小依次为:坡顶(0.945 4)＞坡底(0.907 2)＞坡中(0.844 5).(4)β多样性指数分析表明,地下森林不同梯度群落间的相异性都介于(0.75～1.00)之间,底部与顶部的相异系数高达0.960 8.(5)地下森林因其独特的地形地貌和水热条件,不仅各个梯度群落间异质性较高,而且各个群落间相异性也都较高,结构分异明显,生境复杂.(6)RDA 分析表明,光照、湿度和温度是影响天坑地下森林苔藓物种分布的主要因子,其中光照度影响最大.(7)坑内与坑外物种多样性的对比研究表明,天坑地下森林苔藓植物物种多样性高,是喀斯特石漠化地区物种的天然避难所.

了解天坑内洞穴苔类群落分布规律与环境因子的关系,是天坑内洞穴生物多样性保护的重要步骤.本研究以贵州猴耳天坑不同深度4个洞穴苔类群落为对象,进行了苔类数据的多元回归分析、α和β多样性分析、苔类和环境因子典范对应分析,结果表明:猴耳天坑洞穴内苔类群落组成单一,多为单优势种或双优势种群落.垂直方向上,猴耳天坑洞穴苔类群落物种数随天坑深度加深呈增加趋势.经交叉验证,天坑内4个洞穴苔类群落呈现梯度性分布,可分成三类,Ⅰ:天坑中部洞穴群落;主要为艳绿光苔(Cyathodium smaragdinum)+花叶溪苔(Pellia endiviifolia)+叉钱苔(Riccia fluitans)群落.Ⅱ:天坑中下部洞穴群落;主要为艳绿光苔(Cyathodium smaragdinum)+叉钱苔(Riccia fluitans)群落.Ⅲ:天坑底部洞穴群落;主要为花叶溪苔(Pellia endiviifolia)+小蛇苔(Conocephalum japonicum)+毛地钱(Dumortiera hirsuta)群落.水平方向上,万亩梯田洞穴苔类群落物种多样性变化与其群落物种组成先增加后减小的变化趋势保持一致,群落环境异质性呈现先减小后增大的趋势;天乐堂洞穴苔类群落物种多样性和其环境异质性变化保持一致,群落物种多样性先减小后增加,群落环境异质性先减小后增大.典范对应分析显示,苔类群落在垂直和水平方向的分布受到温度、湿度和光照的梯度性影响,3个环境因子的不同组合影响苔类群落的多样性(第一轴解释量45.89％,第二轴79.28％,P＜0.05).