植物叶片生态化学计量特征及其差异可以反映植物对环境的响应,是了解植物与环境相互作用的关键.特殊的天坑环境创造了良好的植物生长条件.为探究天坑植物的养分利用特征与环境适应性差异,揭示天坑森林植物适应机制,为天坑森林养分循环与群落构建理论研究提供基础数据,该研究对广西大石围天坑群坑内外植物叶片中碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)养分化学计量特征进行比较.采用相关性分析和冗余分析等统计方法研究植物各化学计量间的内在联系和环境对其的影响.结果表明:(1)与其他喀斯特地区植物以及全国陆地植物相比,研究区域内的36科55属64种植物叶片具有较低的C含量,较高的N、P、K、Ca、Mg含量和较低的C:N、C:P,表明天坑植物具有低固C、高养分积累、高生长速率与低养分利用效率的总体特征.(2)大石围天坑群植物叶片N:P平均值为16.65,N:K平均值为1.50,K:P平均值为10.10,表明天坑植物整体K富足而N、P养分受限.(3)显著性分析表明:不同位置、不同功能群植物养分含量与化学计量比存在显著差异,不同环境、不同类型植物养分吸收的策略不同.(4)相关分析表明:植物叶片各养分含量与化学计量比间存在较为显著的相关关系,植物叶片对不同养分的吸收具有一定的比例与协调关系.(5)对叶片化学计量特征影响因子的分析结果表明:土壤是影响叶片养分含量的关键环境因素.研究结果揭示了大石围天坑群植物养分利用特征、生境养分差异以及植物对环境的适应情况,为天坑森林生态系统养分循环与群落构建机制的探索提供了基础数据.

为探究广西乐业大石围天坑森林群落的C、N、P养分循环特征,比较了天坑内外森林群落的植物叶片-凋落物-土壤C、N、P含量及其化学计量比,采用相关性分析和冗余分析等统计方法研究其内在联系和相互影响.结果表明,与天坑外部森林相比,天坑内部森林植物叶片和凋落物呈现出C低N、P高,土壤为C、N低P高的格局.植物叶片C:N、C:P与凋落物C、N:P显著正相关,植物叶片C与土壤P显著负相关;天坑外部森林的植物叶片N、N:P与土壤N:P显著负相关,植物叶片C:N与土壤C、C:N显著正相关,说明天坑森林内部凋落物的C、P养分可能主要来源于植物叶片,而天坑外部森林的植物叶片C、N主要来自土壤.土壤C:N:P对植物叶、凋落物的C:N:P变化的解释率分别为90.7%和50.6%,其中土壤P对植物叶和凋落物的C:N:P计量特征变化的解释度最高,坑内生境植物对P含量变化更为敏感、坑外植物对于N含量变化更为敏感,表明天坑内部森林可能是P素受限位点、天坑外部森林是N素受限位点.喀斯特天坑内部森林和外部森林植物叶-凋落物-土壤的C:N:P的差异和联系,体现了天坑内外森林群落的养分循环特征和植物群落的适应性.

以云南沾益大毛寺原生天坑为例,获取坑内植物群落林木个体相对位置信息,进行角尺度、混交度、林层指数等林木空间结构参数与坑底植物群落空间格局分析,并运用点格局分析方法进行单个种群的空间分布特征以及不同种群间的空间关联性分析.结果表明:大毛寺原生天坑坑底植物群落在空间分布上呈现随机分布,林木物种呈中度混交,林木垂直分层虽较简单,但结构稳定,具有发育成熟的顶极森林群落的空间分布特征;坑底植物群落的种群主要呈聚集分布,种群间呈负关联,且处于同一垂直层次上种群间空间负相关性更强,垂直层次相差越大,空间竞争性越小,而随着空间范围的增大,空间负关联越弱;坑内生态系统具有较高的稳定性,是难得的物种自然栖息地和生态避难所,独特生境中形成的稳定植物群落结构在喀斯特地区生态恢复研究中具有重要的借鉴意义和导向作用.

为了探索苔藓在地下森林中的多样性特征,采用梯度划分法,对贵州猴耳天坑(深度 280 m,坑口直径 300 m)地下森林进行实地调查研究.结果表明:(1 )猴耳天坑地下森林共有苔藓植物 7 1 种,包含 5 种不同生长基质苔藓,其中树附生苔藓物种最为丰富有41 种,其余基质苔藓物种数量依次为:土附生＞石面生＞腐木生＞叶附生.(2)地下森林苔藓生活型共计 10 种,喜阴暗潮湿环境的生活型种类达 88%,而适应于强光干旱环境的生活型种类仅 12%.(3)对地下森林不同梯度苔藓植物物种丰富度指数分析表明,坡中最高(8.461 7),依次是坡底(7.502 0)和坡顶(6.978 5),而苔藓植物Pielou均匀度指数的大小依次为:坡顶(0.945 4)＞坡底(0.907 2)＞坡中(0.844 5).(4)β多样性指数分析表明,地下森林不同梯度群落间的相异性都介于(0.75～1.00)之间,底部与顶部的相异系数高达0.960 8.(5)地下森林因其独特的地形地貌和水热条件,不仅各个梯度群落间异质性较高,而且各个群落间相异性也都较高,结构分异明显,生境复杂.(6)RDA 分析表明,光照、湿度和温度是影响天坑地下森林苔藓物种分布的主要因子,其中光照度影响最大.(7)坑内与坑外物种多样性的对比研究表明,天坑地下森林苔藓植物物种多样性高,是喀斯特石漠化地区物种的天然避难所.

紫茎泽兰入侵到宏大地表负地形的喀斯特退化天坑后,会通过改变其立地环境的土壤微生物群落来影响退化天坑的植物多样性、群落演替与自然生态恢复.以云南沾益天坑群的典型退化天坑巴家陷塘为研究区,选择不同生境的紫茎泽兰根系土壤,采用Biolog微平板法探究紫茎泽兰根系土壤微生物群落特征.结果表明:受退化天坑内生境异质性影响,紫茎泽兰的入侵程度表现为坑坡灌草地＞坑底草地＞坑坡林地＞坑口灌草地,并且不同生境的紫茎泽兰性状特征存在差异;紫茎泽兰根系土壤微生物代谢活性、优势度指数、丰富度指数、均匀度指数与其入侵程度具有一致的变化趋势,且坑内外差异显著;糖类和氨基酸类为土壤微生物利用的主要碳源;不同生境的草本层植物α多样性与土壤微生物群落多样性存在相关性.紫茎泽兰根系土壤微生物群落多样性会随入侵程度的增加而显著提高,形成有利于入侵定植的微环境.未来退化天坑经过植物群落演替和自然生态恢复,最终形成地下森林顶极群落,可能使紫茎泽兰在退化天坑中消失.

喀斯特退化天坑倒石坡作为一种负地形坡面,在退化天坑植物避难所的物种多样性保护中发挥着重要作用.研究坡面土壤微生物群落功能多样性,有助于阐明土壤微生物群落生态特征和空间分布规律,探索土壤微生物与植物多样性关联,挖掘退化天坑负地形倒石坡的生物多样性宝库价值.研究以云南沾益天坑群中的退化天坑-巴家陷塘为研究对象,运用Biolog微平板技术,分析坡面环境梯度(坑口、上坡位、中坡位、下坡位以及坑底)的土壤微生物群落功能多样性差异.结果 显示,坑底土壤微生物群落的功能多样性指数(Shannon指数、Simpson指数、McIntosh指数)、碳源利用程度均显著高于坑口.下坡位的土壤微生物群落功能多样性略高于坑底,显著高于中坡位,呈现出下坡位＞中坡位＞上坡位的趋势.坡面土壤微生物群落主要利用的碳源为糖类和氨基酸类.2个主成分分别解释所有方差变量的31.9％和28.7％,能区分不同坡位土壤微生物群落的碳源利用.坑内外草本植物α多样性指数差异显著,坑坡木本层植物α多样性指数差异显著(P＜0.05),其中下坡位木本层植物多样性最高.β多样性指数显示不同坡位的生境具有差异性,但下坡位生境类型最多样.研究发现,喀斯特退化天坑倒石坡的独特负地形和土壤环境孕育了较高的植物多样性和土壤微生物群落功能多样性,二者的空间分布较为一致,未来在退化天坑物种多样性保护中应特别注意倒石坡地下森林资源价值.

以典型的中度退化天坑——巴家陷塘天坑为例,对其倒石坡生态交错带森林群落优势种种群进行生态位特征分析,以期为喀斯特天坑的生物多样性保护及天坑地表区域植被的生态修复提供科学参考.结果表明:土壤养分铵态氮、速效钾、有效磷相较于土壤水分和温度对天坑物种分布影响最显著,解释量分别为37.4％、32.8％、29.3％.随着天坑倒石坡坡位(坑口-上坡位-中坡位-下坡位-坑底)的变化,其林下植物生活型由常绿旱生向常绿湿中生变化,草本种群生态位重叠程度较灌木种群更大.灌木植物密花荚蒾、小雀花和草本植物一把伞南星、荩草有较宽的生态幅和抗逆性,占据天坑林下灌草层的上层.随着土壤碱性不断加强,灌木植物长圆叶梾木和草本植物尼泊尔老鹳草、黄龙尾失去竞争力.巴家陷塘林下优势种的生态位特征与针阔混交林的冠层结构、林下灌草的生态策略、天坑独特的生境、优势物种的重要值等密切相关.

为了解大石围天坑群天坑森林植物群落的种间联结特征,该文以大石围天坑群中7个典型天坑森林为研究区建立18个样地,取其中重要值大于1的木本植物为研究对象,采用方差比例、χ2检验、Pearson相关系数检验、Spearman秩相关系数检验及PCA排序方法,对天坑森林内的主要木本植物种间关联性和生态种组进行定量分析.结果表明:(1)乔木层总体联结性呈现显著正联结,灌木层总体联结性呈现不显著正联结,群落总体关联性呈现显著正联结,表明天坑森林植物群落处于稳定的阶段.(2)χ2检验、Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系数检验发现,乔木层正联结种对多于负联结种对且显著联结种对占多数,灌木层负联结种对多于正联结种对,且显著联结种对占多数,表明乔木层群落稳定性高于灌木层,乔木层种间竞争合作强,灌木层种间竞争排斥性强,群落主要木本植物之间联结性强,种间保持紧密联结的联结特征.(3)PCA排序将天坑森林植物分为四大生态种组,物种分布由天坑底部至顶部呈现圈层分布方式,且物种分布方式总体受生境差异和物种自身特性影响.可见,植物紧密的联结关系是天坑森林多样性维持机制之一,而群落内部种间关联性的自我调控及物种对生境异质性的趋同适应是群落维持稳定的基础.

喀斯特退化天坑地下森林主要分布在不同坡向的倒石坡上,探究环境过滤、竞争排斥和随机过程在天坑地下森林群落构建中的作用,有助于揭示天坑物种避难所价值,为天坑植物多样性的保护及坑外地表生态恢复提供科学的参考.以云南沾益深陷塘退化天坑为例,综合运用功能性状生态学和系统发育方法,研究不同坡向植物群落的土壤环境特征、功能性状变异、系统发育信号及系统发育多样性.研究表明:(1)不同坡向土壤环境差异较大,相对于南坡和北坡而言,东坡的土壤环境变异程度最大.(2)各坡向具有不同的优势种群,其中壳斗科植物种群多度较大,在北坡和东坡的黄背栎(Quercus pannosa)种群数量较大,在南坡则是青冈(Cyclobalanopsis glauca)多度最大.各优势物种功能性状在不同坡向存在差异,整体上变异程度中等,但南坡优势物种变异程度最大.(3)叶宽、长宽比、叶厚度、比叶面积具有较强且显著的系统发育信号(K＞1,P＜0.05),性状进化过程中受遗传因素影响较大;而叶长、叶面积、叶干重、叶干物质含量、最大树高系统发育信号弱(K＜1),性状进化过程中受生境因素影响较大.(4)各坡向植物群落构建过程由生态位理论的环境过滤和竞争排斥作用主导,坡向从北坡—东坡—南坡的转变过程中,植物群落构建中环境过滤作用逐渐减小,竞争排斥作用逐渐增大.北坡可能较长时间内都是以旱生型植物为主要建群种,而南坡则可能最终演替成亚热带湿润气候型的顶极群落.

以天坑内部-边缘-外部森林植物群落为研究对象,通过调查植物的群落结构、叶功能性状,探究天坑内外森林植物群落叶功能性状、物种多样性和功能多样性变化特征及其内在关联,为深入了解负地形森林生态系统的功能和恢复退化喀斯特地区的植被提供一定参考.研究结果如下:(1)比叶面积(198.75 cm2/g))、叶面积(42.70 cm2)、叶磷含量(1.70 g/kg)和叶钾含量(10.27 g/kg)在天坑内部最高,叶组织密度(0.32 g/cm3)和叶干物质含量(0.41 g/g)在天坑外部最高,天坑内外森林均易受到磷限制,表明随天坑内部-边缘-外部生境变化,植物对环境的适应机制和生存策略发生了部分调整,物种的防御策略增强,生长投入策略减弱.(2)Shannon-Wiener指数(2.82)、Simpson指数(0.92)和Pielou′s均匀度指数(0.87)均以天坑外部最高,功能丰富度(1.05)、功能离散度(1.88)和Rao′s二次熵(4.52)以天坑内部最高,表明随天坑内部-边缘-外部生境的变化,植物功能性状的差异减少,物种分布及其功能性状分布总体上更为均匀、物种数量增多.(3)物种多样性指数之间、功能多样性指数之间存在较强的相关性,表明物种多样性指数之间、功能多样性指数之间存在不同的制约关系.(4)叶功能性状与物种多样性、功能多样性的相关性强,物种多样性和功能多样性之间相关性较弱,表明叶性状对生态学过程的变化较为敏感,叶功能性状与物种多样性之间存在较强的耦合关系.