干旱最显著的影响表现在区域尺度的森林死亡事件中,可以在短时间内杀死数百万棵树木.鉴于未来极端干旱事件的频率和强度可能随温度的升高而增加,迫切需要明确树木对干旱胁迫的响应对策以及衰退死亡机理,揭示木本植物在干旱环境中存活和死亡的生理机制,了解树木在未来气候下的适应机制,提高预测树木对干旱反应的准确性.在常用植物功能性状的基础上,重点纳入与植物水分运输能力及耐旱性相关的水力学性状,系统总结了:1)植物木质部水分运输的物理机制;2)植物应对干旱胁迫的水力响应过程:3)干旱胁迫下木本植物水分利用对策;以及 4)干旱胁迫下木本植物衰退/死亡机理.最后,提出3 个尚待解决的主要问题:1)加强纳入水力性状阐明植物对干旱胁迫的响应和调节机制;2)加强从全株植物的角度考虑植物不同组织性状间的关系;3)深入探究树木干旱致死机理.

利用模拟降雨控制试验(对照、降雨增加45％和减少50％),研究了黄土高原水蚀风蚀交错带典型灌木沙柳和柠条茎水力学特性对模拟降雨改变的响应,以揭示两种灌木对未来降雨改变的适应性.结果表明:沙柳茎比导水率(Ks)、比叶导水率(K1)和Huber值对增水有显著响应,而对干旱无显著响应;柠条黎明前和正午叶水势、水分传输效率(Ks及K1)对干旱有显著响应,但对增水无响应.两种灌木不同处理间抵抗栓塞能力无显著差异,沙柳不同处理间正午原位栓塞程度亦无显著差异,而柠条干旱处理正午原位栓塞程度显著增大.沙柳增水处理导管直径和导管面积占边材面积的比例显著增加,干旱导致沙柳导管密度显著增大,水力直径变小;柠条增水处理的木质部结构无明显改变,干旱导致其导管密度和木材密度显著增加.说明增水提升了沙柳的水力功能,而长期干旱显著降低了柠条水力功能,预测在未来气候旱化条件下,柠条的水力适应性可能不如沙柳.

木质部的解剖结构特征对树木水分传输功能有重要的影响,阔叶树种木质部环孔和散孔结构特征的分化,很可能导致两个功能类群在水力学结构上存在显著差异,但是有关两个功能类群间细致的水力学性状的对比研究还较少,二者整枝水平的导水率及纹孔水平的细致结构差异尚未见报道.本试验以长白山阔叶红松林常见的3个环孔材和4个散孔材乔木树种为研究对象,对比了两个功能类群树种的整枝导水率(Kshoot)、枝条木质部栓塞脆弱性(P50)等重要水力学相关生理功能特征,并分析了两个功能类群间的木质部组织水平和纹孔水平上的解剖结构特征差异.结果表明:与茎段导水率差异一致,环孔材树种的整枝导水率也显著高于散孔材,但枝条木质部气穴化抵抗力显著弱于散孔材,二者的差异反映了整枝水平上木质部导水效率和安全性之间的权衡关系,与两个功能类群的水力学生理特征存在显著差异一致,二者在最大导管长度、导管直径、纹孔开口面积、纹孔开口比例等光学和扫描电镜观测解剖结构特征上都存在显著差异;木质部解剖特征(组织水平、纹孔水平)和Kshoot、P50等生理特征间,以及木质部不同解剖特征之间存在显著的相关,且两个功能类群遵循相同的规律,反映了木质部结构对水分传输功能的重要影响,而导水率和气穴化抵抗力对木质部对立的结构要求,体现了树木水分传输系统构建的生物物理局限性.

导管作为多数被子植物木质部水分运输的主要通道,了解其结构及功能对研究被子植物水力学特性及植物对环境的适应性有着重要的作用.导管长度作为导管解剖特征之一,对水分运输的安全性及有效性有着重要的影响.该文概述了导管长度测量及计算的方法,导管长度在种内及种间的分布,导管长度与导管直径的关系,导管长度与导水率的关系及导管长度对建立栓塞脆弱曲线的影响,并对未来导管长度的研究工作重点提出了建议:1)改进灌注物质,使灌注更加充分且更利于观察、提高计算精度、发展活体动态测量技术;2)建立导管在植物不同器官及整体的分布网络以及不同生活型、不同地区的导管长度数据库;3)对导管直径在导管方向的变化,导管长度与其他导管特性之间的关系进行研究;4)光学测量建立栓塞脆弱曲线技术的兴起,可为解决离心机法建立栓塞脆弱曲线的真实与准确与否的争议提供新的方向.更深入地了解导管长度在植物水力功能中担负的角色,可以为耐旱、抗旱品种选育提供理论基础.

桂西南喀斯特地区生物多样性丰富、特有种多,同时也是石漠化问题较为严重的区域.由于该喀斯特地区土层浅薄、岩石裸露、表层储水能力差,植物在干旱季节经常会受到水分胁迫.植物水力学特征不仅是探讨喀斯特地区植物的生理生态适应性的关键,还能够为石漠化地区的植被恢复提供重要参考.该研究测定了桂西南喀斯特季雨林17种代表性木本植物(包括不同生活型、叶片习性和生境)的木质部脆弱性曲线、最低水势、叶片膨压丧失点和边材密度等水力性状,结果发现:(1)喀斯特植物木质部导水率丧失50％时的水势值(P50)的种间差异较大(-0.51--2.51 MPa),其中常绿种的抗栓塞能力比落叶种强;(2)喀斯特植物的木质部水力安全边界值(最低水势与P50之间的差值)的均值为0.36 MPa,说明喀斯特森林植物在自然最低水势状况下木质部发生栓塞的程度较高;但是不同植物种间存在显著差异,这可能与喀斯特峰丛洼地生境的复杂性以及物种不同的抗旱策略有关;(3)由于喀斯特植物水分适应机制的多样化,导致木质部水力安全边界与叶片膨压丧失点、边材密度的相关性并不显著.在区域气候干热化的背景下,结合喀斯特植物的栓塞脆弱性和长期水势监测(尤其极端干旱事件)分析它们的水力安全,对预测未来喀斯特森林物种分布和群落动态具有重要的指示作用.

为揭示伊犁河谷退化野果林中新疆野苹果植株个体的死亡机理,对比研究3种长势(Ⅰ级,20％枯枝率;Ⅱ级,40％ ～60％枯枝率;Ⅲ级,＞80％枯枝率)新疆野苹果茎的水力结构特征的差异以及水分运输有效性和安全性及其影响因素.结果 表明:随野果林退化程度的增加,3种长势的新疆野苹果茎的边材比导水率和叶比导水率呈下降趋势,但差异不显著;傍晚时的栓塞程度、栓塞脆弱性呈显著增加的趋势,其中Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ级长势个体的导水率损失50％时木质部水势分别为-1.87、-1.35和-0.53 MPa;黎明前和正午叶水势、水力安全边际均为Ⅰ级＞Ⅱ级＞Ⅲ级;与水力学相关的木质部解剖结构以及枝叶性状在3种长势个体之间存在显著差异.相关性分析表明,新疆野苹果茎木质部水分运输的有效性和安全性之间存在弱的权衡关系.新疆野苹果茎的水力结构变化伴随着新疆野果林的衰退过程.野果林的退化会加剧新疆野苹果木质部导管的栓塞化程度,降低其抵抗空穴化栓塞的能力,新疆野苹果面临水力失衡的威胁更大.

木本植物木质部解剖特征与水分运输和干旱适应策略密切相关,但目前对华北低山丘陵区常用树种这方面的研究仍然不足.为研究这一地区植物木质部解剖特征与抗旱性的关系,研究以抗旱树种和非抗旱树种各5种为研究对象,通过测定与木质部横截面导管、薄壁组织相关的大量解剖学性状和非结构性碳浓度,比较两类树种木质部解剖特征的差异和解剖性状间的关联,以探究这些树种水力学的干旱适应策略差异.结果显示:1)10个树种的16个木质部性状均有较大变异性;2)两类树种间的平均导管直径和导管密度无显著差异,但抗旱树种导管壁厚度、最大导管直径、旁管薄壁组织比例和轴向薄壁组织比例以及非结构性碳(NSC)浓度显著大于非抗旱树种;3)抗旱树种的导管壁厚度与平均导管直径、最大导管直径和潜在最大导水率均呈显著正相关关系,最大导管直径与潜在最大导水率呈显著正相关关系,但非抗旱树种不存在这些关系.本研究抗旱树种同时具有较大的最大导管直径和较厚的导管壁,在保证较高的水分运输效率的同时又具备一定的抗栓塞能力,较多的旁管薄壁组织和NSC也为抗旱树种提供了更大的木质部水储存和栓塞修复能力.

植物为适应陆地环境进化出木质部维管系统,通过水力学机制高效安全的向光合器官长距离运输水分,木质部水分运输对蒸腾、气孔运动、光合碳同化等生理过程有调控和协调作用,被称为植物生理学的支柱.植物水力学作为木质部水分运输的研究内容和手段,已成为整合植物与生态系统功能的中心枢纽.该文首先概述了植物水分运输的水力学机制、运输系统的局限性,以及木质部结构与功能之间的关系;其次,阐述了木质部栓塞的形成机制并详细介绍了栓塞的诱导方法和测试技术,分析了水分运输系统安全与效率之间的权衡关系,总结了植物对环境的响应和干旱致死的预测模型,讨论了测试技术问题及其引发的当前木质部逆压力修复和指数型木质部栓塞脆弱性曲线有效性的争议;最后,总结了目前植物木质部水力学研究的成果,提出了尚待解决的主要问题,探讨了研究机会与方向.

南亚热带地区人工纯林面积大,但是结构简单,对气候变化响应敏感.在区域气候干旱化的背景下,造林树种的生理生态策略及其对季节性干旱的响应亟待研究.该研究选择南亚热带地区10种造林树种(包括6种乡土种和4种外来种),测定这些树种的平均生长速率、水力学性状以及经济学性状,分析性状与生长速率之间的相关关系,并比较水力安全边际和气孔安全边际的种间差异.结果发现:(1)造林树种的生长速率与木质部导水率显著正相关,但与木材密度、比叶面积以及水力安全性指标无显著相关性.(2)造林树种的水分传导效率性和安全性之间没有权衡关系,外来树种Aeacia crassicarpa和Eucalyptus grandis×urophylla同时具有较高的木质部导水率和较强的抗栓塞能力.(3)造林树种的水力安全边际和气孔安全边际的种间差异显著,大叶相思(Acacia auriculiformis)、红锥(Castanopsis hystrix)、壳菜果(Mytilaria laosensis)和阴香(Cinnamomum burmannii)在干季发生水力失败的风险较高.建议南亚热带人工林的生态监测指标体系中应包括树木水力学性状,进而为人工林的可持续经营管理提供重要参考.

毛白杨(Populus tcmentosa)和元宝槭(Acer truncatum)是华北平原人工林的主要树种,研究两者水力结构和干旱-复水过程中茎非结构性碳水化合物(NSC)含量动态,可揭示其水力学调控策略,为全球气候变化背景下华北人工林水分平衡的科学管理提供理论依据.该研究以相同生境下分布的毛白杨和元宝槭幼树为研究材料,测量两者的茎抗栓塞能力与水力安全阈、水力面积、叶膨压损失点等水力结构参数;开展干旱-复水实验,测定茎NSC含量动态以及干旱胁迫解除后复水阶段的木质部栓塞修复能力.结果表明:毛白杨导水率损失50％对应的水势(-1.289 MPa)高于元宝槭(-2.894 MPa),且膨压损失点时的渗透势低,水力安全阈小,木材密度小,气孔调节偏向于变水行为,表现为易栓塞的低水势忍耐脱水耐旱特性,水分调节对策趋于冒险;元宝槭则倾向于不易栓塞的高水势延迟脱水耐旱特性,水分调节对策趋于保守.在干旱-复水实验中,毛白杨可溶性糖、淀粉和茎NSC含量先减后增,元宝槭则先增后减;并且毛白杨表现出比元宝槭更高的栓塞修复能力,这与植物体内茎NSC含量变化差异具有一定联系.毛白杨较高的栓塞修复能力也为其易栓塞的低水势忍耐脱水耐旱特性及冒险的水分调节对策提供水力安全保障.两树种在水力学调控上表现出的较大差异可能与其生活史特性相关.