干旱最显著的影响表现在区域尺度的森林死亡事件中,可以在短时间内杀死数百万棵树木.鉴于未来极端干旱事件的频率和强度可能随温度的升高而增加,迫切需要明确树木对干旱胁迫的响应对策以及衰退死亡机理,揭示木本植物在干旱环境中存活和死亡的生理机制,了解树木在未来气候下的适应机制,提高预测树木对干旱反应的准确性.在常用植物功能性状的基础上,重点纳入与植物水分运输能力及耐旱性相关的水力学性状,系统总结了:1)植物木质部水分运输的物理机制;2)植物应对干旱胁迫的水力响应过程:3)干旱胁迫下木本植物水分利用对策;以及 4)干旱胁迫下木本植物衰退/死亡机理.最后,提出3 个尚待解决的主要问题:1)加强纳入水力性状阐明植物对干旱胁迫的响应和调节机制;2)加强从全株植物的角度考虑植物不同组织性状间的关系;3)深入探究树木干旱致死机理.

气孔是植物控制叶片与大气之间碳、水交换的重要门户,植物的生长和生存都依赖于叶片气孔对碳获取和水散失的调控.因此,气孔调节机理研究与气孔导度模型研发是精确模拟陆地生态系统碳、水循环过程不可或缺的内容.近年来,随着气候变化的加剧,干旱事件愈发频繁,对植物的存活、生长和分布产生深刻影响.为了深入理解植物碳-水耦合机理过程、预测全球变化下植物及群落的动态,开展植物应对干旱胁迫的气孔调节研究尤为重要.本文综述了植物在干旱胁迫条件下气孔调节机制和模型研究进展.首先阐述了植物气孔对干旱胁迫的主动调节与被动调节,讨论了气孔调节的演化过程,包括蕨类和石松类植物的被动水力调节、被子植物的主动调节和裸子植物的双重调节机制,认为裸子植物的气孔调节方式是植物进化过程中介于蕨类、石松类植物和被子植物之间的一种重要过渡类型.然后分析了气孔调节与水力调节的关系,讨论了“植物水势和气孔导度解耦”问题中存在的争议.之后介绍了基于水分利用效率假说和最大碳增益假说所建立的气孔导度优化模型的应用,并指出后者有更强的预测能力和应用前景.最后,为了有效减少植被对气候变化响应预测中的不确定性,提出了2个亟待开展的研究问题:将植物叶片的气孔调节功能研究由个体扩展到生态系统甚至更大尺度,改进陆地生态系统碳水循环机理模型;量化气孔调节的主动水力反馈过程,修正植物气孔功能水力模型.

分析干瘠立地中不同树种根功能性状的变化及差异,研究不同树种对干瘠环境的适应对策.试验材料为林龄、林分密度相对一致的石质山区主要观赏树种(黄栌、山桃、栓皮栎),采用挖掘法获取树木细根,测定细根形态参数.根据田间持水量和石砾含量分别设置4个干瘠梯度(轻度、中度、重度、极度),对比分析北京干瘠地3种树种根功能性状,探讨干瘠立地中不同树种根系形态的差异及其对特殊生境的适应.结果 表明:干旱、瘠薄均对树木的根功能性状产生影响,但对不同性状以及不同树种的影响程度具有差异,其中对山桃根系的影响最大;3种树种根功能性状在不同干瘠等级下存在显著变化,同一性状的变化因树种不同而异.从轻度到极度干旱,3种树种的RL均逐渐减小,但是黄栌变化不显著;黄栌、栓皮栎RTD随干瘠的加剧而减小,而山桃随干瘠的加剧而增加;黄栌和山桃SRL随干旱、瘠薄的加剧,表现出一致的规律,即从轻度到极度,其SRL随即减小,而栓皮栎SRL随干旱、瘠薄的加剧而增大;随干瘠的加剧,黄栌SRA显著减小,山桃、栓皮栎SRA随干瘠的加剧而增大.树木对干瘠环境的变化都有一定的响应能力及适应对策,能够通过自身的形态变化来适应不断变化的环境,但不同物种对干瘠环境变化的适应途径不同,通过权衡碳分配、碳消耗采取了相应的生态适应策略,不同树种间存在明显差异.本研究3种树种中,黄栌在干瘠环境下根系性状变化不显著,耐干瘠能力较强;干瘠胁迫对山桃根系性状影响显著,山桃通过主动调节根系形态变化来适应不断变化的环境,具有较强的抗干瘠能力;栓皮栎的细根数量多,吸收土壤水分、养分能力较强,能够在于瘠环境中快速生长.

毛白杨(Populus tcmentosa)和元宝槭(Acer truncatum)是华北平原人工林的主要树种,研究两者水力结构和干旱-复水过程中茎非结构性碳水化合物(NSC)含量动态,可揭示其水力学调控策略,为全球气候变化背景下华北人工林水分平衡的科学管理提供理论依据.该研究以相同生境下分布的毛白杨和元宝槭幼树为研究材料,测量两者的茎抗栓塞能力与水力安全阈、水力面积、叶膨压损失点等水力结构参数;开展干旱-复水实验,测定茎NSC含量动态以及干旱胁迫解除后复水阶段的木质部栓塞修复能力.结果表明:毛白杨导水率损失50％对应的水势(-1.289 MPa)高于元宝槭(-2.894 MPa),且膨压损失点时的渗透势低,水力安全阈小,木材密度小,气孔调节偏向于变水行为,表现为易栓塞的低水势忍耐脱水耐旱特性,水分调节对策趋于冒险;元宝槭则倾向于不易栓塞的高水势延迟脱水耐旱特性,水分调节对策趋于保守.在干旱-复水实验中,毛白杨可溶性糖、淀粉和茎NSC含量先减后增,元宝槭则先增后减;并且毛白杨表现出比元宝槭更高的栓塞修复能力,这与植物体内茎NSC含量变化差异具有一定联系.毛白杨较高的栓塞修复能力也为其易栓塞的低水势忍耐脱水耐旱特性及冒险的水分调节对策提供水力安全保障.两树种在水力学调控上表现出的较大差异可能与其生活史特性相关.