开展氮沉降对森林土壤-微生物-胞外酶化学计量特征影响的研究,可为理解氮沉降对森林生态系统元素循环和养分限制的影响提供理论基础.本研究以云南松林为对象,于2019年开始进行氮沉降模拟试验,设置对照(CK,0g N·m-2·a-1)、低氮(LN,10 g N·m-2·a-1)、中氮(MN,20 g N·m-2·a-1)、高氮(HN,25 gN·m-2·a-1)4个处理,于2022年9月采集土壤样品(分为0～5、5～10、10～20 cm 土层)测定土壤有机碳、全氮、全磷、微生物生物量碳氮磷(MBC、MBN、MBP)以及碳氮磷获取酶活性.结果表明:与对照相比,氮沉降显著抑制了土壤有机碳含量、C∶N和C∶P,降幅分别为6.9％～29.8％、7.6％～45.2％和6.5％～28.6％;促进了土壤全氮含量和N∶P,增幅分别为10.0％～45.0％和19.0％～46.0％;对土壤全磷含量则无显著影响;除土壤C∶N和C∶P外,土壤养分含量及化学计量比均在0～5cm 土层最高.MN和HN处理显著抑制了土壤MBN,降幅为11.0％～12.7％,氮沉降下土壤MBC和MBP及相关计量比无显著变化;0～5 cm 土层的土壤微生物养分含量显著高于其余土层.氮沉降显著抑制了纤维素二糖水解酶和亮氨酸氨基肽酶活性(降幅为14.5％～16.2％和48.7％～66.3％);HN处理促进了 β-1,4-葡萄糖苷酶活性(增幅68.0％),但抑制了土壤酶化学计量碳氮比和氮磷比(降幅95.4％和88.4％);LN和MN处理促进了 β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性(增幅68.3％～116.6％),但抑制了土壤酶化学计量碳磷比(降幅14.9％～29.4％);碱性磷酸酶活性无显著变化;土壤酶活性均随土层加深而显著降低.相关性分析表明,土壤全氮、全磷、微生物养分与矢量角度(表征微生物氮或磷限制)均呈显著负相关,而矢量长度(表征微生物碳限制)与矢量角度始终呈显著正相关,代表微生物碳限制与磷限制之间协同促进.氮沉降在缓解云南松林微生物氮限制的同时逐渐向磷限制转变,此外,研究区还受到微生物碳限制,且微生物碳和磷限制的关系呈正比.

大气氮沉降会影响植物功能性状的变异和进化,进而作用于植物个体和生态系统功能.研究草地生态系统植物功能性状在不同氮添加模式下的响应差异,对更准确地评估植物对环境变化的适应性至关重要.基于内蒙古草原野外长期氮沉降模拟实验平台,研究氮添加频率对优势物种羊草和冰草叶绿素含量的影响,结果表明每年一次氮添加使羊草叶绿素含量增加最多(15.21%),而每月一次氮添加对冰草叶绿素含量影响最大(增加了 14.74%).氮添加尤其是每年一次氮添加显著增加了土壤铵态氮、硝态氮和无机氮含量,并使土壤pH显著降低.这些结果表明:羊草叶绿素含量对低频率氮添加响应更明显,而高频率氮添加对冰草叶绿素含量的影响更显著,这两类物种间养分吸收策略存在明显差异.启示低频率氮添加可能高估了氮沉降对羊草叶绿素含量的影响,而低估了对冰草叶绿素含量的影响,这对准确预测植物叶片功能性状对大气氮沉降的变异具有重要意义,并将有助于应用到植物功能性状预测生态系统功能和过程响应未来全球变化的模型中.

在全球气候变化的影响下,干旱和半干旱地区的降水格局呈现出降雨强度增加、降雨频率减少但降雨总量不变的趋势.大气氮沉降作为另一个全球气候变化的重要因子,沉降速率逐年加剧,显著影响生态功能及过程.线虫是陆地生态系统中最主要的土壤生物,参与多种地下生态过程.线虫群落的多样性尤其是功能、系统发育多样性如何对降水格局的改变做出响应,以及氮沉降如何调节这些响应,目前仍不清楚.本研究利用中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验研究站长期模拟降水格局改变及氮沉降添加试验平台,开展了5个降雨强度(2 mm、5 mm、10 mm、20 mm、40mm)处理和氮添加(10gN·m-2·yr-1)对土壤线虫分类、功能和系统发育多样性的影响研究.结果表明,降水强度较强但频率较低可以提高线虫的分类α多样性、功能α多样性、系统发育α多样性;同时降低了分类β多样性和系统发育β多样性.然而,氮添加降低了中高强度降水处理下线虫的分类α多样性、功能α多样性、系统发育α多样性,同时提高了分类β多样性、功能β多样性和系统发育β多样性.土壤含水量和土壤微生物量碳含量是影响线虫功能及系统发育多样性的主要因素.本研究结果表明,由于全球气候变化,未来几十年降雨强度的增加可能有利于干旱和半干旱生态系统中的土壤线虫功能多样性和系统发育多样性.然而,在氮沉降严重的地区,这种正效应可能会被氮沉降导致的土壤环境的恶化所抵消.

为探究氮沉降增加背景下高寒草甸土壤呼吸干湿季变化及其与环境因子的耦合关系,选择纳帕海典型退化草甸疏花早熟禾群落,设置对照(0 g·m-2·a-1)、低氮(5 g·m-2·a-1)、中氮(10 g·m-2·a-1)和高氮(15 g·m-2·a-1)4个水平的氮沉降模拟试验,分析氮沉降引起的地上生物量、植物多样性及土壤理化性质变化对土壤呼吸的影响.结果表明:不同氮沉降处理均显著促进草甸土壤呼吸,干季和湿季土壤呼吸速率相较于对照分别增加了 21.9％～53.9％和27.3％～51.2％,且在中氮处理下增幅最大.氮沉降显著提升草甸地上生物量(增幅达52.2％～66.4％);植物多样性随氮添加总体呈降低趋势,湿季最大降幅(13.5％～24.2％)出现在高氮处理.氮沉降显著增加土壤铵态氮、有机质、微生物生物量碳氮、温度和含水率(增幅为14.3％～333.5％),氮沉降显著降低土壤pH(减幅达9.0％～34.6％).结构方程表明,植物生物量及Shannon多样性、微生物生物量和温湿度对土壤呼吸具有显著促进作用,土壤容重则表现为抑制效应;氮库和pH对土壤呼吸变化的解释率分别为55.7％和45.1％,是影响土壤CO2排放的主导因素.短期大气氮沉降主要通过改变土壤pH及氮库组成而促进高寒退化草甸土壤呼吸.

为了研究氮沉降对内蒙古额尔古纳草甸草原主要温室气体(CO2、CH4和N2O)排放通量的影响,该研究通过添加NH4NO3模拟氮沉降,并设置6个氮添加水平(0、2、5、10、20、50 g·m-2·a-1),同时考虑到草地利用方式的影响,设置刈割和不刈割2个处理水平.分别于2020年和2021年的生长季(5-9月),采用静态箱-气相色谱法测定了3种温室气体的排放通量.主要结果有:1)生长季内3种温室气体的排放通量对氮添加的响应呈明显的非线性,但响应格局在3种温室气体之间存在明显的差异.2)当氮添加量达到5-10g·m-2·a-1时,CO2的通量达到峰值,表现出显著的饱和性特征;CH4的吸收在低氮添加(0-5 g·m-2·a-1)时受到促进,且这种促进作用随着氮添加量的增加而增强,但氮添加量达到5-10 g·m-2·a-1时,对CH4吸收的促进作用逐渐减弱,且高氮添加(50 g m-2·a-1)显著抑制CH4的吸收;N2O的排放通量对氮添加的响应总体也随氮添加量的增加而显著增加,但响应模式与幅度存在年际差异.3)刈割仅在2021年对CH4的吸收具有显著的促进作用.4)综合两年的结果,CO2排放通量与降水量和硝态氮含量显著正相关,与pH显著负相关.CH4吸收通量与降水量和铵态氮含量显著正相关,与pH显著负相关.N2O排放通量与土壤温度和铵态氮含量显著正相关,与硝态氮含量显著负相关.上述研究结果表明,大气氮沉降增加对温室气体排放的影响具有普遍的非线性特征,但不同温室气体的通量格局存在一定的差异.该研究结果对控制氮肥用量、选择合适的草地利用方式、评估草地生态系统变暖潜势具有重要意义.

泥炭藓(Sphagnum)作为泥炭藓湿地中的优势种,是泥炭藓湿地最主要的固碳(C)植物,其生理与形态特征关系着泥炭藓湿地的碳汇潜力.氮(N)沉降对泥炭藓生理和形态特征具有显著影响,但有关N沉降对湿地泥炭藓生理及形态特征的影响还存在很大的争议,并且N沉降对亚热带湿地泥炭藓生理及形态特征影响的研究鲜有报道.该研究以鄂西南泥炭藓湿地为研究对象,通过原位喷洒不同浓度的NH4C1溶液,探讨模拟N沉降对泥炭藓生理及形态特征的影响.模拟N浓度设置4个水平,分别为0(N0)、3(N3)、6(N6)、12g·m-2·a-1(N12),其中N0为对照(CK).研究结果表明:(1)N沉降对泥炭藓体内总C、总N含量有显著影响.其中,N3处理下的总C、总N含量最高,相比于CK分别增加了3.78％和88.52％.(2)N沉降对泥炭藓叶绿素含量和荧光活性影响不显著,但对泥炭藓抗氧化酶活性和渗透调节物质的含量有显著促进作用,尤其是可溶性糖含量与过氧化物酶活性.(3)随N沉降量增加,泥炭藓株高、分枝数、单株质量及叶细胞面积均表现为先增加后降低趋势,且最大值出现在N3处理.(4)泥炭藓对N沉降很敏感,2年的N沉降对泥炭藓的生理及形态特征的影响存在一定的N沉降负荷值,约为3g·m-2·a-1,大于该值后,泥炭藓各类形态指标受到抑制,受到胁迫显著增加.该研究表明,当前自然大气N沉降量对鄂西南湿地泥炭藓生长有一定的促进作用,但持续或加倍的N沉降可能会对泥炭藓生长造成伤害.

林木细根物候是观测全球变暖影响的重要指标.全球变化背景下,细根物候不仅反映林木的生长状况变化,也揭示着陆地生态系统碳循环和地下碳分配动态.林木细根物候对气候变化的响应是全球变化研究的热点和难点,国内外已开展了大量研究工作,目前部分研究认为土壤增温将延长林木细根的物候期,并且北半球一些地区春季物候期、生长高峰期均提前,而大气增温有可能抑制细根生长,推迟其物候期,此外还有研究发现表层土壤中的根系物候受增温的影响可能比深层根系更大.同时,一些学者将细根物候与根际土壤环境、微生物和地上物候几个方面相联系以研究其响应机制,但细根物候如何响应气候变暖以及这些响应可能的机制仍未有定论.为此,该文系统阐述了全球变暖背景下林木细根物候的研究进展,以期为地下物候学研究以及林木对全球变化的响应和适应机制研究提供参考,并认为今后还需加强以下几个方面的研究:1)改进和探索更精确的模拟增温方式并开展更长时间尺度的量化研究;2)探究变化环境下林木根系不同功能模块(如吸收根/运输根,纤维根/先锋根)与其物候的联系,即将"环境-性状-物候"相关联;3)综合考虑根系物候的控制因素在不同地下物候相(根系生长开始、生长峰值、生长停止)、物种、土层的差异性;4)关注地下、地上物候相互关联及其对植物生产力影响的研究;5)增温与其他环境因子(CO2浓度、氮沉降等)综合作用下的林木地下物候与生态系统功能变化(如碳汇、养分循环等)间联系应是未来研究的重点方向.

植物功能群氮含量既是理解氮沉降对生物多样性影响的关键指标,也是生产力过程模型模拟的重要参数,极易受氮素可利用性的影响和磷元素的限制.基于内蒙古温带草原 4 年氮磷添加试验(N10、N40、P5、P10 及其交互,数字代表添加剂量,单位为g m-2 a-1),分析氮磷添加对植物群落及三种植物功能群(禾本科、灌木和杂类草)氮含量的影响.结果表明:(1)氮添加显著增加了群落及各功能群的氮含量,同一处理水平下禾本科(N10)和灌木(N10 和N40)的氮含量显著高于杂类草,同一功能群不同氮添加剂量间无显著差异;(2)磷添加对群落和三种功能群的氮含量无显著影响;(3)与单独氮添加相比,氮磷同时添加显著增加了群落、禾本科和杂类草氮含量,且高剂量氮磷添加的促进作用更大;(4)与单独氮添加相比,氮磷同时添加显著增加群落和三种功能群磷含量而降低氮磷比,相同处理水平下禾本科和杂类草磷含量增加幅度最大.本研究将为草原生态系统管理和应对全球变化提供科学依据.

在季节性积雪地区,冬季气候变暖导致积雪变薄、积雪不连续、融雪提前及雪盖面积缩小等现象.然而相较于氮沉降、增温、降水变化等全球变化因子,目前尚缺乏积雪因子对陆地生态系统过程和功能影响的系统报道.为加深人们对积雪特征变化生态后果的认知,综述了积雪深度和融雪时间变化对植被物候和群落组成、凋落物分解、土壤碳氮过程、温室气体排放和土壤微食物网(土壤动物和微生物)的影响.由于模拟积雪变化手段不同和复杂的气候、土壤背景,生态系统各要素对积雪特征变化的响应规律存在较大的分异和不确定性.例如,在未来气候变暖导致积雪变薄和融雪提前情景下,植被物候提前,生长季延长,导致生产力增加和凋落物数量增加,禾草比例减少导致凋落物质量增加,早春温度高刺激微生物活性,凋落物分解速率高,促进土壤碳氮周转过程.但积雪减少和融雪提前导致的早春低温和夏季干旱也可能引起植被生产力下降,凋落物数量减少质量降低,土壤微生物活性低,分解速率低,从而减缓碳氮周转过程.此外,积雪特征变化对植被特征和土壤碳氮过程影响相关研究目前还存在以下问题:1)积雪深度和融雪时间对生态系统的影响是否存在交互效应仍缺乏关注,且积雪变化对后续生长季是否存在持续效应也不明确;2)积雪因子对植被、土壤碳氮动态过程和土壤生物的影响,各生态要素研究相对较为独立;3)积雪变化引起对土壤地化循环过程影响的微生物驱动机制缺乏组学数据支撑;4)缺乏遥感手段反演各类影响生态系统功能和过程的积雪参数.应加强植被群落-土壤碳氮过程-土壤微食物网生态关联研究、基于基因组学的土壤微生物群落组成和生态功能研究和遥感相关技术研究,以期为发展积雪生态学提供参考.

苔藓植物是地表生态系统的重要组分,研究苔藓植物对氮沉降的生理响应可以在机理机制上探讨如何科学合理利用苔藓指示大气氮沉降.以西北地区3种苔藓植物——齿肋赤藓(Syntrichia caninervis),真藓(Bryum argenteum)和尖叶匐灯藓(Plagiomnium acutum)为研究对象,设置0、2、4、6 g·m-2 4个不同氮素处理梯度(分别计为N0、N2、N4、N6),研究氮素增加对不同苔藓植物叶绿素、渗透调节物质含量和抗氧化酶活性的影响.结果表明:(1)4个氮素处理水平均能促进尖叶匐灯藓的叶绿素a和叶绿素b合成,尤以N4处理的促进作用最佳,而N2处理对齿肋赤藓和真藓的叶绿素a和叶绿素b具有明显的抑制作用(对齿肋赤藓的抑制作用更强).(2)苔藓体内可以产生脯氨酸(Pro),可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)来调节细胞渗透平衡.不同氮素处理均促进了真藓和尖叶匐灯藓Pro,SS和SP的含量,但N2处理下齿肋赤藓的3种物质含量开始下降,说明其对氮较为敏感.(3)在设定的氮素添加处理下,低浓度氮素促进3种苔藓植物的抗氧化酶活性,但高浓度氮素抑制苔藓植物的抗氧化酶活性.(4)齿肋赤藓的抗氧化系统调节中起主要作用的是超氧化物歧化酶(SOD),而真藓和尖叶匐灯藓的抗氧化系统调节中起主要作用的是过氧化氢酶(CAT).综上所述,3种苔藓植物中,齿肋赤藓对氮素增加最为敏感,其次是真藓和尖叶匐灯藓,据此可将齿肋赤藓作为大气氮沉降的指示植物.