以塔里木荒漠区建群种胡杨(Populus euphratica Oliv.)为实验材料,研究3种典型异形叶的渗透调节物质和抗氧化酶活性沿地下水埋深(GWD)梯度的变化规律及适应干旱胁迫的策略.结果显示:(1)随GWD的增加,3种异形叶的相对含水量、叶水势、可溶性蛋白质(SP)含量和过氧化物酶(POD)活性呈降低趋势,水分饱和亏缺、游离脯氨酸(Pro)含量、可溶性糖(SS)含量和丙二醛(MDA)含量呈增加趋势,而超氧化物歧化酶(SOD)始终保持较高活性且较稳定.(2)条形叶Pro、SS含量与GWD呈极显著正相关,卵形叶SS、SP含量与GWD呈显著正相关,锯齿阔卵形叶SS含量与GWD呈极显著正相关.(3)条形叶主要以Pro和SS协同维持细胞渗透势以应对水分胁迫,卵形叶以增强渗透调节能力(SP、Pro、SS)来提高其抗旱性,锯齿阔卵形叶则以SS、Pro维持细胞膨压,并通过POD、SOD清除活性氧(ROS)协同适应干旱的荒漠环境.

为了阐明胡杨异形叶发生的分子机制,本研究以胡杨披针形叶和宽卵形叶为材料,通过RNA-seq分析了上述两种叶形的基因表达谱,发现在胡杨异形中发生的4个时期中,共有3 991个基因在两种叶形中差异表达,利用权重基因共表达网络分析(WGCNA)发现一个含有583个基因的模块与叶形指数高度相关(r=0.93,p=0.004).然后我们用Gene Ontology对这些基因的功能进行了注释和富集,发现其中有40个基因与发育密切相关.这40个基因的表达模式和功能分析表明,这些基因可以通过参与极性建成、细胞增殖、细胞生长、信号传导和代谢等生物学过程在胡杨异形叶发生中起重要作用.因此,我们的研究有助于进一步完善叶形发育的调控机制.

以塔里木盆地胡杨3种典型异形叶(条形叶、卵形叶与锯齿阔卵形叶)为材料,利用光合与叶绿素荧光测定技术测量胡杨异形叶气体交换与叶绿素荧光动力学参数,探讨异形叶光合机构对太阳辐射光能的利用、能量分配与耗散特性及影响其光合能力的主要因素,揭示胡杨异形叶光合生理功能的差异与生理生态适应机制.结果 表明:(1)晴天正午胡杨异形叶净光合速率(Pn)、PSⅡ有效光化学量子效率(Fv’/Fm’)、实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)显著降低,而PSⅡ激发能压力(1-qP)、光合功能相对限制(LPFD)则显著增大,至傍晚Fv'/Fm’、ΦPSⅡ、qP与光化学反应能量(P)恢复,表明荒漠强太阳辐射导致正午胡杨异形叶光合作用发生了光抑制,但并未造成PSⅡ反应中心的不可逆破坏.(2)3种异形叶采取了不同的适应方式来适应荒漠强光环境.卵形叶通过提高光能捕获与转化效率、光化学反应能量来保持叶片高光合能力以消耗多余能量、降低过剩激发能对光合机构的影响;锯齿叶通过保持高光合电子传递能力来缓解光合膜上的还原态压力并以热耗散清除过剩激发能,二者协同保护光合机构免受强光损伤从而维持较高的Pn;条形叶不耐强光,但可以通过降低光能捕获与转化效率并将吸收的光能更多用于热能和荧光辐射耗散过剩激发能来适应强光环境.(3)逐步回归分析表明,锯齿叶光合能力主要受PSⅡ反应中心光合电子传递速率和非光化学猝灭过程中的非辐射能量耗散的影响;卵形叶、条形叶分别受PSⅡ反应中心光能捕获与转化效率和非光化学猝灭过程中的过剩激发能耗散的影响.综上所述,胡杨异形叶在生长发育过程中采取了不同的生态策略来适应荒漠环境.

胡杨(Populus euphratica)为第三纪孑遗植物,在个体的不同发育阶段形成了独特的异形叶,具有较强的抗旱性和耐盐性,是额济纳绿洲生态系统的主要建群种,具有重要的研究价值.以内蒙古额济纳旗胡杨林自然保护区胡杨为研究对象,通过实地调查观测,分析了胡杨幼苗期、幼树期和成熟期叶片的形态变化规律及其性状特征,利用Li-6400XT便携式光合作用系统测定了胡杨幼苗期、幼树期和成熟期不同形态叶片的光合作用光响应过程,并采用直角双曲线修正模型对其进行了拟合分析.结果表明:(1)在胡杨生长发育过程中,其叶片形态性状表现出明显的变化规律.随着胡杨树龄的增长,其叶片的长/宽比值、比叶面积和叶片厚度逐渐减小,而叶干物质含量、叶面积和叶干重数据增大.(2)胡杨成熟期阔卵圆形叶具有较高光合活性,通过提高Pnmax以增强光能利用率,使其在干旱荒漠区高温、强光环境下仍能保持较高的光能转化效率与光合速率;幼树期条形叶具有较宽的光能利用区间,能够在弱光环境下保持较高的光合速率;幼苗期条形叶具有较低的α与相对较高的LCP、LSP及Pnmax,主要归因于其较高的比叶面积,高效光捕获面积使其具有较高的光合速率;上述结果是胡杨在不同光环境下形成的适应性反应和生理生态机制.(3)直角双曲线修正模型适于胡杨不同形态叶片光合生理参数的定量研究.