中生代鸟类的食性推断往往依赖于传统的形态对比和直接的化石证据,但不完整的化石记录和特异埋藏的稀缺性使得我们需要寻找更多有用特征和方法来对化石鸟类进行食性评估.鸟类颈部结构是一个高度模块化、形态和功能密切关联的系统;在恐龙向鸟类演化的过程中,前肢由于飞行适应独立出来,使得颈部需要更多地帮助鸟类实现捕食及其他生态功能.因此,颈部有可能成为鸟类食性推断的显著特征之一.利用形态测定和统计分析,建立起现生鸟类和中生代灭绝鸟类的颈椎形态和食性模式之间的量化关系.基于现生鸟类构建了形态-功能框架,评估了早白垩世热河生物群中发现的5种鸟类的食性模式.结果表明,颈椎形态分异与鸟类取食多样性量化相关,3种反鸟表现出了食虫或食肉鸟类的颈椎形态特征,两种今鸟型类则表现出杂食性或植食性,以及原始的水生适应形态特征.新的分析结果与之前发现的化石直接证据以及其他相关的形态研究基本一致,因此,颈椎作为与取食功能密切相关的骨骼系统,可以为中生代鸟类取食生态的推断提供一定信息.

从兽脚类恐龙中爬行类的骨质长尾,到以尾综骨为终端,并附着具有空气动力学功能的扇状尾羽的短巧尾部,是早期鸟类演化中最显著的适应性转变之一.但能直接反映这一转变的化石记录匮乏,而且对中生代鸟类尾部形态结构,以及尾综骨和尾羽早期演化的认知也相对不足.在此对早白垩世鸟类的尾综骨形态予以概述并将其与现生鸟类尾部结构类比.本研究强调了非鸟手盗龙类中尾椎的联合骨化与早期鸟类的尾综骨实属趋同演化.本研究表明,会鸟形类、孔子鸟形类、反鸟类和今鸟型类的尾综骨结构存在明显差异.今鸟型类尾综骨和尾羽(舵羽)与现代鸟类的相似,而相对更原始的鸟类的尾综骨,从形态来看,并不能支持舵羽球状膨大和必要的肌肉附着来操控具有空气动力学功能的扇状尾羽.由此可见,舵羽球状膨大、舵羽扇面与犁铧状的尾综骨是在今鸟型类演化早期相伴相生的.相对于从前的认知,本研究还发现孔子鸟类的尾综骨与反鸟类的有更多相似之处,与二者都具有的几乎相同的装饰性尾羽相符合.

牙齿退化是中生代鸟类演化的一个重要过程,牙齿总重综合了牙齿大小和数量的信息,研究这一特征的演化趋势,有助于深入地分析中生代鸟类牙齿退化的原因和方式.然而,现生鸟类均不具齿,无法为研究中生代鸟类的牙齿重量提供参考.除鸟类外的现生脊椎动物中,鳄类与鸟类的亲缘关系最近,且牙齿形态、着生和替换方式与后者相似,因此可为估算中生代鸟类牙齿重量提供参考模型.对从8件现生暹罗鳄标本采得的31枚牙齿进行了形态和重量测量,基于缩放比例原理建立多组回归方程,依此方程对牙齿和齿列保存较完整的中生代鸟类标本进行了牙齿总重估计.结果表明多数中生代鸟类牙齿总重普遍占体重比例极小,据此推测其对飞行的影响可忽略不计,减轻体重的自然选择压力可能不是造成中生代鸟类牙齿退化的主要原因.中生代鸟类牙齿总重的多样性可能反映了其食性和取食行为的差异.

孔子鸟目是早白垩世鸟类中具有角质喙和尾综骨的最原始的鸟类类群之一.在过去近20年的研究历史中,千余件孔子鸟类标本被发现,其数目多过其他中生代鸟类和非鸟类恐龙.目前,共计4个属,10个种被先后归人到孔子鸟目中,然而这些属种的分类位置是否有效尚不清楚.通过对已发表的所有孔子鸟类属种进行详细的对比研究,证实了其中多数属种的鉴定特征有误,这些特征或受保存的影响,或代表了种内和个体发育的变化,亦或广泛分布在孔子鸟类或基于鸟类中,而并不能成为这些属种建属或建种的依据.认为此前命名的孙氏孔子鸟、费氏孔子鸟、义县锦州鸟、张吉营锦州鸟和建昌孔子鸟均属于圣贤孔子鸟的同物异名;而川州孔子鸟未保存确切的鉴定特征而难以和其他孔子鸟类相区别,暂将其归人孔子鸟科未定种.至此,对所有已报道的孔子鸟目的分类厘定认为,目前孔子鸟目共包括l科、3属、4种,分别是圣贤孔子鸟、杜氏孔子鸟、横道子长城鸟和郑氏始孔子鸟,并对这些属种各自的鉴定特征进行了修正.

换羽——将一种羽毛替换成另一种的过程——对鸟类具有非常重要的生物学作用.这一过程能够每年将受损的羽毛替换掉,产生与个体发育相关的羽毛类型,或产生处在繁殖活跃期成年个体所具有的覆羽类型.处于萌发阶段的未成熟羽毛被角质鞘包裹,外形呈狭窄管状,没有明显特征.角质鞘完全脱落标志着羽毛的成熟.虽然热河生物群发现了大量与皮肤衍生物相关的化石,但是确切无疑的未成熟羽毛还未有报道,尽管九佛堂组(120 Ma)发现的一件窃蛋龙类——似尾羽龙,保存了疑似未成熟的羽毛.一件缅甸琥珀(9 Ma)中的反鸟幼崽保存了处于萌发阶段的羽毛,由于是三维保存,对外皮结构的解读更为直观.描述了发现于九佛堂组的4件反鸟类幼年个体上保存的疑似未成熟羽毛.与现生鸟类相似,上述疑似未成熟羽毛的近端窄,外形没有明显结构,仅在末端显示出分叉的羽支.认为此前报道的反鸟类多齿胫羽鸟(Cruralispennia multidonta)掌部和胫跗骨上的相似类型的羽毛可能也是未成熟羽毛.未成熟羽毛和与性双型相关的装饰性羽毛在反鸟类幼年个体上的同时出现,可能说明新鸟类具有的复杂的换羽模式——与性双型相关的装饰性羽毛在个体达到性成熟若干年后(经历了若干次换羽后)才会出现,并且只在更接近鸟类冠群的一些类群中出现.

最近在白垩纪晚期缅甸琥珀中报道了一件小型头骨化石,原论文作者将其鉴定为一蜂鸟大小的鸟翼类(Avialae)恐龙,并命名为宽娅眼齿鸟(Oculudentavis khaungraae).基于这件标本,原论文提出了中生代恐龙(包括鸟翼类)体型演化和生态类型的种种假设.但原论文的插图和描述均显示这件头骨呈现出多个鳞龙类的典型形态学特征,这些特征很少在主龙类中出现.原论文先验地将标本鉴定为鸟翼类,继而进行仅包括鸟翼类作为内类群的系统发育分析.该分析的取样过于局限,不能对其系统位置归属提供有价值的参考.本文对宽娅眼齿鸟正型标本的计算机断层扫描原始数据重新进行了重建、渲染和分析,结果揭示了多个新的头骨形态学特征,包括侧生齿、开放的下颞孔以及头骨腭面着生有腭齿等,这些均为典型的鳞龙类/有鳞类特征,不支持其主龙类,遑论鸟翼类的系统位置归属.基于上述新的形态学发现,使用一双孔类(Diapsida)形态特征矩阵重新分析了眼齿鸟的系统演化位置.数据矩阵的分类单元涵盖了蜥蜴、鸟类和鳞龙形类与主龙形类中的主要支系.分析所得的严格合意树明确了眼齿鸟属于鳞龙形类中的有鳞类.因此,宽娅眼齿鸟的正型标本显示了足够丰富的形态学信息,完全能够指示眼齿鸟的系统分类位置应为有鳞类,而不是鸟翼类或非鸟恐龙.

飞行的早期演化是古生物研究的热点问题之一.现生鸟类演化出多种不同飞行方式,然而对中生代鸟类飞行方式的研究亟需寻找具有指示意义的指标.骨骼与关节组织尤其是乌喙骨-叉骨关节是实现鸟类飞行功能的重要组成,因此其关节的组织形态可能有助于反映现生鸟类的飞行方式.鸟类膜质骨中的次级软骨受到表观遗传的重要影响,只能在关节受到肌肉运动刺激的情况下形成,因此能够反映鸟类关节的形成力学环境;对三种不同飞行方式的现生鸟类(珠颈斑鸠、树麻雀和普通楼燕),以及热河生物群中最为常见的古鸟类之一孔子鸟(Confuciusornis)的叉骨乌喙骨关节的组织学特征进行了分析,显示在所有三种现生鸟类中,叉骨与乌喙骨之间均存在可动关节,并且在叉骨上存在次级软骨.而孔子鸟的叉骨上也存在次级软骨,这是次级软骨组织在中生代鸟类叉骨化石中的首次报道.进一步分析发现,不同现生鸟类物种的次级软骨组织形态存在差异,还需更多数据建立相关形态功能关系以便用于帮助推断中生代鸟类的飞行方式.

反鸟类是目前已知物种多样性最丰富的中生代鸟类类群,已有超过60个反鸟类物种在近乎所有的大洲相继被发现,其存续时间贯穿整个白垩纪.多数反鸟类以及其他早期鸟翼类的化石材料多以二维平面的形式保存,而且鸟翼类头骨的骨骼大都轻薄而不易保存为化石,这些因素对研究早期鸟类头骨的形态学特征造成很大困难.早期鸟翼类头骨化石的稀缺极大地限制了关于恐龙相对笨重和非可动性的头骨与鸟类质轻而具有可动性的头骨之间如何演化的研究.报道了一件反鸟类渤海鸟科马氏副渤海鸟(Parabohaiornis martini)的新标本,并对其头骨形态进行了三维复原.研究结果显示副渤海鸟保留了原始的非鸟类恐龙所具有的颞区和腭区结构,进一步证实了上述头骨区域在演化上相对保守,以及多数鸟翼类原始类群仍然保留了非可动性头骨这一最近提出的假说.