互惠共生指双方物种都能通过对方增加适合度的种间关系.榕树与榕小蜂的传粉关系是自然界中典型的互惠共生系统,这种互惠关系发生在榕果中,也就是榕果是种间作用的场所,榕小蜂在其中传粉和产卵.由此,可以把榕果看作榕小蜂的生境斑块,利用集合种群理论框架构建榕树与榕小蜂互惠关系的动力学模型,研究这个互惠系统的稳定性和续存条件.由于这里的生境斑块(榕果)的动态变化性(榕果产生和掉落),模型不同于传统的生境斑块固定不变的集合种群模型,增加了描述生境动态的维度.模型表明:(1)榕果产生率足够大(大于一个阈值)是榕树与榕小蜂互惠系统能够续存的必要条件;(2)榕树和榕小蜂互惠系统存在双稳态现象(Allee效应),这个互惠系统续存需要种群大小超过一个阈值,换言之,种群大小低于这个阈值时,系统必然灭绝;(3)榕果产生率增加使榕小蜂种群增加,但不会影响未被占据的榕果数量.我们的模型不但可用来研究榕树与榕小蜂互惠系统的动力学性质,而且也是集合种群理论斑块动态化的发展.

生存与繁殖对生物体维持和延续种群数量稳定至关重要.表皮碳氢化合物具有维持昆虫水分平衡和信息通讯的双重功能,目前对于昆虫在不同气候条件下如何权衡防脱水与保持化学信号可靠性的潜在冲突尚不清楚.本文以寄生于鸡嗉子榕(Ficus semicordata)雄花期果内的传粉榕小蜂窝榕小蜂(Ceratosolen gravelyi)为研究对象,利用气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)解析雨季、雾凉季和干热季中雌、雄成虫表皮碳氢化合物的种类及含量,运用非度量多维尺度排序、相似性分析、置换多元方差分析和随机森林等方法分析了窝榕小蜂表皮碳氢化合物对不同季节变化的响应机制.结果表明:(1)窝榕小蜂表皮碳氢化合物由34种C7-C44的化合物组成,包括正链烷烃、甲基烷烃、烯烃和甲基烯烃;其中角鲨烯(squalene)、2-甲基二十八烷(2-Me-C28)、正三十四烷(n-C34)、正三十六烷(n-C36)和正四十四烷(n-C44)为主要成分(＞5％).(2)不同性别窝榕小蜂表皮碳氢化合物的组成及含量存在显著差异,正四十二烷(n-C42)、17-三十五烯(17-C35∶1)、1-二十九烯(C29∶1)、2-Me-C28和角鲨烯是造成两性差异的重要贡献量化合物.(3)雌、雄成虫表皮碳氢化合物均具有明显的季节变化:在干热季中,雌蜂正链烷烃(n-C34、n-C36和n-C44)的比例及碳氢化合物的总绝对含量增加,2-Me-C28和角鲨烯的比例降低;雄蜂甲基烯烃的比例增加,正链烷烃和甲基烷烃的比例降低,碳氢化合物总绝对含量无明显变化.本研究发现窝榕小蜂表皮碳氢化合物具有明显的性二型和强烈的季节可塑性,2-Me-C28和角鲨烯可作为雄蜂配偶识别时的候选性信息素;雌、雄成虫在适应高温和/或干燥的气候条件时存在差异化响应,表明窝榕小蜂两性表皮碳氢化合物在不同季节变化中采取不同的适应性策略.本研究揭示了榕小蜂应对不同气候环境的化学适应机制,为研究昆虫双重性状和理解生态适应与物种形成之间的功能联系奠定了化学基础.

物种-资源利用网络可以呈现不同物种在资源利用上的竞争、共享以及分化,可为从资源利用角度解释群落的物种多样性提供新的视角.昆虫群落一方面由群落内种间对资源的利用方式决定,也受寄主植物生态特征的影响.通过寄主生态特征解释物种-资源利用网络指标将深入揭示昆虫群落的组织模式和多样性决定机制.本研究采集榕属(Ficus)18种榕树的榕小蜂群落,构建每种榕树上的榕小蜂-榕果资源利用网络,分析网络指标间的关系.我们重点关注了群落物种数(物种多样性)和群落稳健度指标与其他网络指标间的关系,并比较不同寄主特征(传粉模式、生活型、繁育系统)对榕小蜂物种数以及榕小蜂-榕果资源利用网络指标的影响.结果显示,18种榕树上共收集到隶属于5科28属173种榕小蜂.榕小蜂群落物种数与网络的连接度呈负相关,与分化度呈显著的正相关;网络稳健度与物种数无显著相关关系,但与连接度、加权嵌套性、互作Shannon多样性、分布重叠度呈显著正相关关系,而与互作专化度、分化度呈显著负相关.与雌雄异株榕树相比,雌雄同株榕树的榕小蜂资源利用的互作专化度高,种间分布重叠度小,分化度高(资源利用分化高),所以雌雄同株榕树比雌雄异株榕树上榕小蜂物种数多.本研究支持资源利用的特异性和分化促进了榕小蜂物种多样性,支持竞争导致的资源利用分化在促进近缘种多样化过程中发挥重要作用.群落对资源丢失的稳健度与群落的物种数无关,但是与物种的资源共享程度(由连接度、分布重叠度表示)正相关.此外,繁育系统间榕小蜂物种数的差异可能与雌雄异株榕树繁殖功能的分化和专化以及对非传粉榕小蜂产卵的防御能力有关.

植物花挥发物是维持昆虫-植物传粉互作的重要化学信号,其组成的多样性对于理解传粉昆虫与植物相互作用的形成、维持和进化具有重要意义.榕树与其传粉榕小蜂是一种专性的互惠共生关系,榕树为榕小蜂提供繁殖场所,榕小蜂为榕树传粉.而榕果雌花期(接收期)释放的特异性挥发物是维持双方相互作用的关键媒介.本研究以西双版纳地区同域分布的6 种雌雄异株榕树为研究对象,用固相微萃取和气相色谱质谱联用仪对雌花期榕果的挥发物组成进行了分析.共发现77 种化合物,包含脂肪酸类衍生物6 种、单萜类化合物 16 种、倍半萜类衍生物50 种和芳香族化合物 5 种,不同化合物对挥发物距离差异性的贡献率依次是:对甲基苯甲醚(4-methylanisole,2.15)、β-罗勒烯(β-Ocimene,0.84)和喜沙木烯(Prezizaene,0.73).不同物种间挥发物组成有显著的差异,且挥发物的差异与榕树系统发育距离具有正相关性,但同一物种不同性别间的挥发物组成上没有显著的差异.本研究中发现雌雄异株榕树挥发物组成具有多样性高、种内性别间相似、种间差异大,系统发育一致性的特点,上述特点在榕树物种分化以及维持雌雄异株榕树繁殖的化学通讯机制中可能发挥着关键作用.

为明确高榕Ficus altissima Blume榕果内两种共存榕小蜂的染色体核型特征,本研究采用小牛血清培养脑神经节的方法对高榕传粉榕小蜂Eupristina altissima和欺骗性小蜂Eupristina sp.的染色体核型进行了比较研究.结果表明:高榕传粉榕小蜂的染色体数目为2n(♀)=10,染色体臂指数NF值为20,整个染色体组包含5对中着丝粒染色体,核型类别属于Stebbins-1 A型,核型不对称性系数为81.15％;欺骗性小蜂在染色体数目、染色体臂指数、染色体类型及核型类别等方面呈现出与高榕传粉小蜂完全相同的特征,两者仅在染色体相对长度变化范围、核型不对称系数等方面表现出不明显差异.高榕榕果内共存的两种榕小蜂具有高度相似的染色体核型,需要结合两者的外部形态和分子数据才能更好界定两者的种间关系.

榕-传粉榕小蜂系统是研究动植物专性互惠共生关系的经典体系.早期形态学研究认为它们之间遵循一对一原则,即1种榕树只有1种榕小蜂为其传粉,而1种传粉榕小蜂也只能在1种榕树上繁殖后代.然而随着研究的深入,报道了越来越多非一对一共生关系的案例,尤其是隐存种的发现,打破了一对一原则在榕-传粉榕小蜂系统中的普适性.非一对一共生关系包括多种传粉者共现于1种宿主榕树和多种榕树共享1种传粉者两种情况,有各自不同的发生机制和规律.本文从形态学描述阶段、多学科综合证据阶段和传粉榕小蜂隐存种的发现3个阶段综述了榕-传粉榕小蜂非一对一共生关系的研究进展,并对其所引发的科学问题进行了探讨.多种传粉者共现于1种宿主榕树的情况,使得榕小蜂的种间杂交成为可能;而多种榕树共享1种传粉者,为宿主榕树的种间杂交提供了机会.然而,杂交事件的检出率却很低,暗示存在明显的生殖隔离.另外,传粉者共现和共享传粉者两种情况在不同性系统榕树上的发生率和发生机制存在明显差异,暗示不同性系统榕树的宿主专一性不同.大量小蜂隐存种的发现,引发了对其成种机制、共现机制的研究,以及对小蜂生物多样性的重新评估,并给人工控制实验的开展带来了新的问题.每个榕-传粉榕小蜂组合都具有其独特的协同进化历史,为研究动植物间的协同进化机制和规律提供了丰富素材.对榕-传粉榕小蜂专性互惠共生关系的形成、维持和打破机制开展综合研究,才能充分认识该系统,也有助于认识动植物间的协同进化过程和规律.

为探讨榕果发育过程中气味挥发物的动态变化及其对传粉者行为的调节作用,比较对叶榕(Ficus hispia)不同发育时期花序挥发物的变化,并结合Y形嗅觉仪检测对叶榕传粉榕小蜂对不同花序的选择性.结果表明,在3个发育时期的花序中共检测到64种化合物,对叶榕采用"泛化"策略吸引传粉榕小蜂,十一烷、β-榄香烯、β-芹子烯、α-依兰油烯可能是对传粉榕小蜂起吸引作用的物质.雌前期花序气味与雌花期相似,间花期与雌前期、雌花期的有显著差异,传粉榕小蜂对雌前期和雌花期花序具有明显的选择倾向,对间花期花序表现出驱避性,表明对叶榕与传粉者存在"推-拉"作用模式.雌前期花序释放的气味,有助于传粉者对寄主的定位.同一时期个体间的气味成分存在空间异质性,这种异质性在间花期更加显著,表明气味成分受环境影响.间花期花序气味由于不需要特异性地吸引传粉者,因而更容易发生变化.这有助于更好地理解榕树挥发性物质的组成特点,以及化学机制在维持榕树-榕小蜂共生体系中的关键作用.

杂交是生物进化的重要方式和新物种的重要来源,在植物界普遍存在,但在不同植物类群中的发生率差异很大.高度专性传粉体系中,宿主植物和传粉者经历长期协同进化,形成远高于其他物种的互利共生机制和合子前生殖壁垒,被认为不太可能发生种间杂交.榕树和传粉榕小蜂是动植物间专性传粉关系的典范,甚至发展出一对一高度专性关系.但随着研究的深入,发现了一定程度的宿主转移现象,引发学者对榕树种间杂交的研究和探讨.本文从人工杂交、外来种和本地种杂交、岛屿种自然杂交、同域分布近缘种自然杂交,以及利用系统发育不一致推测杂交等5个方面,综述了榕树种间杂交的研究进展,并对未来研究进行展望.同一亚属内人工榕树种间杂交F1代一般可育,不同亚属榕树的种间杂交亲和性强度在不同性系统上表现有所不同.种间存在单向或不对称的双向基因流,依赖专性传粉榕小蜂传粉可能使得渐渗杂交成为榕树种间杂交的主要方式.一系列的合子前隔离机制,包括化学隔离、形态隔离、地理隔离、生态隔离、季节隔离等有效维持了榕树物种在遗传和形态上的完整性;而合子后隔离作用较弱,传粉榕小蜂在非专性宿主上的繁殖适合度一般表现为显著降低.未来有待在评估杂交对榕树生物多样性和榕-传粉榕小蜂共生体系稳定性的影响,分析榕树天然杂交带的杂交模式,以及探讨影响宿主转移和榕树杂交的因素等方面开展深入研究.

群落中的物种相互作用构成了复杂的生态网络.有关物种的数量和组成的季节性动态变化已有较多的研究,但是对于生态网络的动态变化知之甚少.揭示生态网络的动态变化对于理解群落的稳定性以及群落的动态变化过程和机理具有重要意义.本研究以垂叶榕(Ficus benjamina)榕小蜂群落为研究对象,分别在西双版纳的干季和雨季采集了榕小蜂的种类和数量信息.比较了两个季节榕小蜂群落的动态变化以及共存网络的参数(例如网路直径、连接数、嵌套性和群落矩阵温度)变化.结果 显示:雨季榕果内传粉榕小蜂Eupristina koningsbergeri所占比例高于干季,传粉榕小蜂的种群数量也高于干季,而在干季非传粉榕小蜂的种类增加(干季15种小蜂,雨季14种).从榕树-传粉榕小蜂互利共生系统的适合度来看,干季非传粉小蜂的增加对传粉榕小蜂和榕树的适合度是不利的.在干季,共存网络物种间的连接数(干季0.95,雨季0.47)多于雨季,群落矩阵温度(干季23.24,雨季2.64)也显著高于雨季.表明干季榕小蜂群落组成及种间关系较雨季更为复杂而多样,高的矩阵温度暗示群落受到的干扰更大.

[目的]榕树(Ficus)依赖专性榕小蜂(Agaonidae)传粉,同时为传粉榕小蜂提供繁衍后代的场所,两者形成动植物间经典的协同进化关系.在雌花期果内,榕小蜂需在有限的存活时间内完成传粉和产卵,而传粉榕小蜂如何在传粉与产卵之间进行权衡仍然是悬而未解的问题.本研究旨在明确传粉榕小蜂——一种栉颚榕小蜂Ceratosolen sp.在雌雄同株的聚果榕Ficus racemosa雌花期果内的行为活动及繁殖模式.[方法]借助测微尺测量聚果榕榕果雌花花柱长度与传粉榕小蜂(Ceratosolen sp.)产卵器长度,通过显微视频记录传粉榕小蜂在雌花期果内搜索、传粉及产卵行为;结合单果控制性引蜂试验,测定不同阶段榕小蜂个体大小、孕卵量、携粉量,以及雄花期最终繁殖的榕小蜂后代和榕果种子数量.[结果]聚果榕雌花花柱长度存在树间变异,榕小蜂产卵器长度比绝大多数的雌花花柱长,说明该小蜂可以产卵于大部分的雌花子房里.通常个体大的榕小蜂孕卵量更多,但个体大小与携粉量之间相关性不显著.观察发现,榕小蜂进入雌花期榕果内,前6h集中产卵,可产下孕卵量的95％,平均搜索用时27 s,产卵用时46 s,此期间传粉行为少见,花粉筐中携带花粉量亦无明显变化;榕小蜂进果后6-24 h,主要执行传粉,其行为主动,连贯高效,单次传粉用时平均为2s,最终可传完携粉量的80％.控制引蜂试验也证实榕小蜂进入榕果内前6h主要执行产卵繁殖后代,之后6-24 h主要执行传粉以繁殖榕树种子.[结论]在雌雄同株的聚果榕雌花期榕果内,榕小蜂先产卵、后传粉.本研究首次展示了传粉榕小蜂在聚果榕雌花期榕果内的产卵和传粉行为,并获得与行为相匹配的产卵量和传粉繁殖量,反映了具主动传粉行为的榕小蜂在传粉和产卵之间存在时间和数量上的权衡.