生存与繁殖对生物体维持和延续种群数量稳定至关重要.表皮碳氢化合物具有维持昆虫水分平衡和信息通讯的双重功能,目前对于昆虫在不同气候条件下如何权衡防脱水与保持化学信号可靠性的潜在冲突尚不清楚.本文以寄生于鸡嗉子榕(Ficus semicordata)雄花期果内的传粉榕小蜂窝榕小蜂(Ceratosolen gravelyi)为研究对象,利用气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)解析雨季、雾凉季和干热季中雌、雄成虫表皮碳氢化合物的种类及含量,运用非度量多维尺度排序、相似性分析、置换多元方差分析和随机森林等方法分析了窝榕小蜂表皮碳氢化合物对不同季节变化的响应机制.结果表明:(1)窝榕小蜂表皮碳氢化合物由34种C7-C44的化合物组成,包括正链烷烃、甲基烷烃、烯烃和甲基烯烃;其中角鲨烯(squalene)、2-甲基二十八烷(2-Me-C28)、正三十四烷(n-C34)、正三十六烷(n-C36)和正四十四烷(n-C44)为主要成分(＞5％).(2)不同性别窝榕小蜂表皮碳氢化合物的组成及含量存在显著差异,正四十二烷(n-C42)、17-三十五烯(17-C35∶1)、1-二十九烯(C29∶1)、2-Me-C28和角鲨烯是造成两性差异的重要贡献量化合物.(3)雌、雄成虫表皮碳氢化合物均具有明显的季节变化:在干热季中,雌蜂正链烷烃(n-C34、n-C36和n-C44)的比例及碳氢化合物的总绝对含量增加,2-Me-C28和角鲨烯的比例降低;雄蜂甲基烯烃的比例增加,正链烷烃和甲基烷烃的比例降低,碳氢化合物总绝对含量无明显变化.本研究发现窝榕小蜂表皮碳氢化合物具有明显的性二型和强烈的季节可塑性,2-Me-C28和角鲨烯可作为雄蜂配偶识别时的候选性信息素;雌、雄成虫在适应高温和/或干燥的气候条件时存在差异化响应,表明窝榕小蜂两性表皮碳氢化合物在不同季节变化中采取不同的适应性策略.本研究揭示了榕小蜂应对不同气候环境的化学适应机制,为研究昆虫双重性状和理解生态适应与物种形成之间的功能联系奠定了化学基础.

伪鞘榕小蜂Sycoscapter trifemmensis是一种寄生于鸡嗉子榕间花期榕果的专性寄生蜂,雌雄两性繁殖策略分化明显,为更好理解和诠释雌蜂寄主定位和雄蜂配偶识别机制,有必要对两性的触角感器进行观察.运用环境扫描电镜观察,对比和探讨了伪鞘榕小蜂雌雄成虫的触角和触角感器类型、分布、数量及其生态适应性.结果表明:雌蜂触角鞭节由11鞭小节组成,总长817.82±33.23μm,分布有毛形感器、刺形感器(类型1)、锥形感器(类型1)、多孔板形感器(类型1)、栓锥形乳突状感器5类5种;雄蜂触角鞭节仅由6鞭小节组成,全长为雌蜂的1/3,且各节有明显的缩短和增粗特征,着生感器包括毛形感器、刺形感器(类型2和类型3)、锥形感器(类型1和类型2)、多孔板形感器(类型2)、腔锥形感器5类7种.雌蜂触角感器的数量与分布显著高于雄蜂,且同类型感器在雌蜂上具有明显的延伸、增粗、分支的特征,以板形感器和锥形感器最为突出.伪鞘榕小蜂雌雄成虫的触角及其感器有明显的性二型,特别是与化学信息识别相关的感器,反映了雌雄蜂在不同生态环境和繁殖压力下的形态分化、行为策略和生态适应.

全球已知有约800种榕属(Ficus)植物,主要分布在热带,部分种类延伸至亚热带地区.温度是限制榕-蜂共生系统分布北界的主要因素,也显著影响榕树及其榕小蜂的繁殖成功,其中榕小蜂对温度的响应更加敏感.榕小蜂只有在一定的温度范围内才能保持正常的生理机能,其对温度耐受能力直接影响榕果内小蜂种群数量和群落内种间关系.然而目前对榕小蜂温度耐受性的研究尚少,榕小蜂的温度耐受能力如何影响榕果内小蜂的共存关系还未见报道.本文研究了分布于西双版纳的2种雌雄同株和1种雌雄异株榕树果内传粉榕小蜂和非传粉小蜂的温度耐受能力.结果表明:3种传粉榕小蜂对高温的耐受性极差,相对于雌雄同株的高榕(F.altissima)和聚果榕(F.racemosa)传粉榕小蜂,雌雄异株的鸡嗉子榕(F.semicordata)传粉榕小蜂对低温有增强的耐受趋势.聚果榕小蜂群落结构显示:在适宜其生长的西双版纳地区,传粉榕小蜂的数量占绝对优势,在温度较低的季节其数量显著减少;而非传粉榕小蜂呈相反模式,较强的温度耐受能力使其在低温的雾凉季维持了较高的种群数量.鸡嗉子榕果内非传粉小蜂Sycoscapter trifemmensis相对于Philotrypesis dunia有更强的温度耐受能力,在种群数量和种间关系上有更多的竞争优势及数量.榕小蜂的温度耐受性差异在物种分布、种间关系的维持和共存上起了重要作用,本研究结果为阐明榕小蜂种间共存的维持机制提供了科学依据.

榕蜂繁殖共生体是榕小蜂与榕树因营养级联而形成的多功能群落,被认为是定量研究群落组装与驱动机制的优良模型.本文以鸡嗉子榕Ficus semicordata Buchanan-Hamilton ex Smith果内寄生的5种榕小蜂及其繁殖资源为研究对象,综合应用路径分析和混合线性模型,构建营养级联关系,解析不同功能类群间的瘿花资源占用和生态位分化,以探讨物种食性及其互作关系.结果发现:单果内寄生的鸡嗉子榕小蜂一般有3种或4种,占比分别为37.06％或35.53％,以传粉者窝榕小蜂 Ceratosolen gravelyi Grandi、寄生者伪鞘榕小蜂 Sycoscapter trifemmensis Joseph和寄居者拉长鞘榕小蜂Sycophaga cunia Joseph最为常见,每种榕小蜂的种群数量也存在巨大差异.寄居者妃延腹榕小蜂Philotrypesis dunia Joseph和拉长鞘榕小蜂、寄生者伪鞘榕小蜂直接作用于窝榕小蜂,寄生者缩腹榕小蜂Aprocrypta sp.则寄生于妃延腹榕小蜂,而拉长鞘榕小蜂与妃延腹榕小蜂之间有负相关关系.不同榕小蜂所占用的瘿花具有明显的空间层次性,其中传粉者窝榕小蜂位于最外层,而非传粉榕小蜂则位于中下层,每种雄蜂均比同种雌蜂更靠近外层,但每种榕小蜂及其雌雄两性繁殖瘿花的大小均没有差异,表明造瘿者、寄居者和寄生者所组成的功能类群,在一定程度上反映了榕小蜂在寄生与生态位方面存在进化约束.研究结果将有助于理解鸡嗉子榕小蜂群落组成的生态驱动机制.

[目的]感知化学信息是榕小蜂群落组成和功能分化的基础,以触角为代表的感觉器官,恰能反映其寄主识别和繁殖中所承受的进化压力和适应形态.本文旨在对当前唯一以"专有信息通道"为基础形成的鸡嗉子榕Ficus semicordata榕蜂群落中雌蜂触角感器进行系统研究,探讨感器的形态分化及生态适应性.[方法]采用扫描电镜技术观察5种鸡嗉子榕小蜂雌蜂的触角及其感器,确定了 5种雌蜂触角感器的类型、形态、数量和分布,分析了多孔板形感器的比表面积与挥发物释放量之间的相关性.[结果]5种雌蜂触角均呈膝状,由柄节、梗节和数量不等的鞭亚节形成的鞭节组成,传粉榕小蜂和非传粉榕小蜂触角的主要差别在于第1鞭亚节处着生的脊骨突和梗节背面的角锥形感器.触角上共发现7类10种感器,分别为毛形感器、刺形感器(类型1、类型2和类型3)、锥形感器(类型1和类型2)、栓锥型乳突状感器、腔锥形感器、多孔板形感器和角锥形感器,其中腔锥形感器和角锥形感器仅见于传粉榕小蜂触角上,毛形感器和刺形感器1数量最多,分布最广泛;锥形感器和栓锥型乳突状感器常见于鞭节中上部;多孔板形感器分布于触角的索节和棒节处,交替环状排列,且随榕小蜂产卵时序后延,多孔板形感器感知指数呈递减趋势,并与不同发育期榕果的挥发物释放量呈显著正相关关系.[结论]不同功能物种的榕小蜂触角及其感器有明显的生态适应性,特别是增加多孔板形感器数量和长度来提高对气味物质的感知,利于解释榕蜂群落内的信息调控与稳定共存.

在雌雄同株榕树中,榕小蜂进入雌花期果后,既产卵于雌花子房繁殖后代,也同时为榕树传粉繁殖种子;而在雌雄异株榕树中,榕小蜂在雌果中传粉繁殖种子,在雄果中产卵繁殖后代,雌雄果内的繁殖任务各不相同.然而,在雌花期果内榕小蜂产卵和传粉行为是否存在种间差异及多样性、在不同行为上如何分配时间等问题目前还知之甚少.本研究选取既为雌雄同株又为雌雄异株传粉的栉颚榕小蜂类群(Ceratosolen spp.),适时引入寄主榕树雌花期果,跟踪观察、定量记录其在榕果内搜索、产卵、传粉的行为,以及测量与榕-蜂产卵传粉相关的特征,比较栉颚类榕小蜂在榕树不同繁殖系统和不同性别间的异同.结果显示:雌雄同株聚果榕(Ficus racemosa)以及雌雄异株木瓜榕(F.auriculata)、对叶榕(F.hispida)和鸡嗉子榕(F.semicordata)与其传粉榕小蜂均执行主动传粉模式.从榕小蜂产卵器长度与雌花花柱长度的匹配看,雌雄同株果内传粉榕小蜂在部分雌花产卵繁殖后代,并传粉部分雌花繁殖种子;而在雌雄异株的雄果内是产卵繁殖后代,在雌果内则是传粉繁殖种子.栉颚类榕小蜂搜索、产卵和传粉的行为和时间分配表现多样,在雌雄同株果内前6h集中产卵,之后主要传粉,且单次传粉时间较短;而在雌雄异株的雌雄果内表现为:产卵末期进行传粉,之后拔出产卵器,然后循环相似行为,并且单次产卵时间越长,其传粉时间亦越长,但对叶榕和鸡嗉子榕传粉榕小蜂的产卵、传粉行为循环不规律.总之,栉颚榕小蜂单次产卵时间长于传粉时间,并且在榕树不同繁殖系统和性别的雌花期果内,传粉榕小蜂搜索、产卵和传粉的行为及时间分配存在差异、表现多样.研究结果首次展示了传粉榕小蜂在雌花期果内产卵和传粉行为的多样性及不同模式,将为其他传粉昆虫行为多样性的研究提供参考.