森林径级结构是树木生长、竞争、死亡等过程的综合反映,也是估算森林生物量、判断森林演替阶段与健康状态以及预测森林碳汇潜力的基础依据.林学领域早期对径级结构的研究以统计描述为主,多采用常见的概率分布函数来拟合样地尺度上径级结构的动态变化,缺乏对其形成机制的阐释.随着宏观生态学的发展,最大熵原理、中心极限定理等被用于解释大尺度上发现的相对一致的森林径级结构,但这类模型侧重概率统计,对具体生态学过程的分析仍然欠缺.2000年以来,在原始成熟森林中发现的径级结构的幂律特征催生了一系列理论研究,包括代谢尺度理论、林窗演替理论等.这些理论尝试从树木个体大小和资源利用之间的关系,以及树木对资源的竞争过程来演绎径级结构达到稳态时幂律特征的形成机制.种群统计平衡理论为稳态径级结构的分析提供了一般性框架,揭示了不同的树木生长速率和死亡率如何导致径级结构特征的变化;在此基础上,种群统计最优性假设为径级结构的分析提供了新的视角.数学层面上,转移矩阵、积分投影、偏微分方程等都是径级结构动力学分析的有力工具,但由于这类数学模型的时间动态解析求解较为困难,研究中通常预先假定森林处于理想的结构平衡状态.而在实际情况下,结构非平衡往往是森林的常态,也是森林碳库变化与碳汇潜力估算的基础.为了更好预测全球变化背景下的森林动态趋势,应明确环境因子对径级相关的树木生长速率、死亡率的影响,并发展径级结构动态特征的解析方法.

以适生在我国南亚热带地区的珍贵树种灰木莲(Manglietia glauca)为研究对象,对其幼苗叶片的光合氮利用效率(PNUE)及影响因素在不同遮荫条件下的适应情况进行了研究,以期为这种珍贵树种的栽培育苗,以及人工纯林的改造提供科学理论依据.结果表明:60％遮荫条件下生长的灰木莲幼苗叶片光饱和净光合速率最高(Amax,6.03 μmol m-2 s-1),主要是由于60％遮荫条件下的灰木莲幼苗叶片具有最高的最大羧化速率(Vcmax,32.93 μmol m-2 s-1)及较高的最大电子传递速率(Jmax,61.83 μmolm-2 s-1).不同遮荫处理下的灰木莲幼苗叶片PNUE并没有显著差异,这是因为其在不同遮荫条件下的单位面积叶片氮含量(Narca)及Amax会同步变化,核心是其分配到1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)及生物力能学组分的氮比例(PR及PB)在不同遮荫处理下并没有显著差异.灰木莲幼苗叶片光合系统中捕光组分氮分配比例(Pt)会随着遮荫程度的增加而显著增大,三个处理下的PL大小顺序为:90％遮荫(0.296 g/g) ＞60％遮荫(0.216 g/g)＞全光(0.132 g/g),但这部分氮比例的提高并不会提高叶片的PNUE.灰木莲幼苗叶片捕光组分氮并不与细胞壁氮、Rubisco氮或者生物力能学组分氮形成协同变化,其随着遮荫程度的增加而增大的氮比例来源于其他氮库,这种变化是多因子综合作用的结果.因此在培育灰木莲幼苗时要进行适度遮荫,进行纯林改造时开出的林窗也不宜过大,要选择较为荫蔽的林下环境进行栽植;在遮荫的同时也要适度增施氮肥,以补充因捕光组分氮比例提高而造成的叶片氮消耗.

林窗干扰是次生林更新和演替过程的重要干扰类型,影响土壤的养分供应.为明确温带次生林林窗大小对土壤养分循环过程的影响,以辽东山区典型次生林内形成时间为6年的大、中、小(90～670 m2)人工林窗为研究对象,测定了生长季不同大小林窗内0～20cm土层土壤微生物量碳、氮、磷.结果表明:与对照样地相比,大、中、小林窗0～ 10和10～20 cm土层土壤微生物量碳、微生物量磷、微生物量碳/全碳和微生物量磷/全磷无显著差异,且不同大小林窗间土壤微生物量碳、氮、磷以及微生物量碳/全碳、微生物量氮/全氮、微生物量磷/全磷均无显著差异.与对照样地相比,中林窗(290 m2)10～20 cm土层土壤微生物量氮和微生物量氮/全氮显著升高,表明中林窗促进了10～20 em土层土壤氮素的循环和有效氮素的供应.

马尾松(Pinus massoniana)是长江上游低山丘陵区退耕还林的一个主要造林树种.为了解林窗调控下,马尾松人工林更新优势种在化学计量特征水平上受边缘效应的影响,该文选取四川省宜宾市高县马尾松人工林人工砍伐形成的7种面积不等的林窗,以林下为对照,分析了人工更新优势植物油樟(Cinnamomum longepaniculatum)叶片化学计量特征及其季节动态.结果表明:马尾松人工林林下与不同面积林窗边缘相比,不同季节各林窗边缘油樟叶片碳(C)含量、碳氮比(C∶N)和碳磷比(C∶P)均显著高于林下.随着林窗面积增大,油樟叶片C含量、C∶N、C∶P和N∶P均先升后降,在中型林窗(400-900 m2)边缘出现最大值.从春季到冬季,油樟叶片N、P含量显著下降后上升,C∶N和C∶P显著上升后下降,均在夏季有拐点.夏秋季林窗边缘油樟对养分吸收利用优于春冬季,边缘效应更显著.主成分分析结果显示,马尾松人工林不同大小林窗边缘油樟化学计量特征主要受林窗面积、相对光强及月平均气温影响.研究结果表明:625 m2林窗边缘油樟有机质储存及养分利用效率在不同季节均有最大值,在化学计量特征水平上具有更显著的边缘效应.

通过对浙江天目山国家级自然保护区内6个孑遗落叶阔叶树种进行群落学调查,分析了不同微地形单元上种群结构、更新途径及更新个体的空间关联性,探讨了不同干扰体系下孑遗落叶阔叶树种的更新策略.结果表明:孑遗落叶阔叶树种具有较强的萌枝能力,种群结构以间歇型为主,部分种类选择长距离扩散,在适宜生境中间歇型更新,如青钱柳、缺萼枫香等;部分种类因生境限制,在不断的地表冲刷干扰下,选择在母树周围进行间歇型更新,如领春木、香果树.在相对稳定的顶坡和坡地上,青钱柳、缺萼枫香、蓝果树、枫香等树种以种子更新占据一次干扰后形成的林窗生境,并通过其固有的萌枝能力增殖树干,形成径级大小相似的多主干植株,迅速占据优势地位.在不稳定的谷床、谷坡和谷头凹地中,香果树、领春木、枫香等树种因频繁干扰导致种子更新受限、植株损伤并常有个体枯死,通过其极强的萌枝能力补充零星更新的幼苗以及干扰造成的个体损伤.基于生境适应、种群更新和竞争策略,将孑遗落叶阔叶树种大致划分为“林窗修复种”和“生境填充种”两个类型,并提出应加强对其特殊生境的保护.

马尾松、杉木和毛竹是长江流域低山丘陵地区的主要用材树种,其人工林群落结构简单和生物多样性低下是普遍存在的生态学问题.为了解采伐林窗对3种人工林林下植物多样性的影响,选择生境条件基本一致的3种林分,以林下为对照,比较了通过采伐获得的不同大小林窗间植物生活型构成和多样性差异.结果表明:采伐林窗后2年,3种林分中杉木林的植物种类最多,达57种,其次是毛竹林(53种)和马尾松林(41种).在采伐林窗初期,杉木林和毛竹林林窗内物种数显著高于对照,但马尾松林林窗与对照没有显著差异.500 m2林窗内的高位芽植物比例显著高于其他林窗,250 m2林窗内地面芽和一年生植物比例较高,而50 m2林窗内地下芽植物的比例较高.相同林分不同大小林窗之间物种相似度高于其与对照之间,也高于与其他林分林窗之间;林分林窗与其他林分对照的相似度普遍较低.不同大小林窗下物种丰富度、Simpson生态优势度、Shannon多样性指数均存在显著差异;林分类型对物种丰富度和Shannon多样性指数有显著影响,但对Simpson生态优势度没有影响;林窗大小和林分类型的交互作用对所有指数均无显著影响.通过采伐林窗,林下植物生活型谱发生了变化,植物多样性水平有所提高.

林窗是植被演替和森林循环的重要驱动力,研究林窗大小对物种多样性和生物量的影响有利于揭示林窗干扰在生态系统恢复中的作用. 以川西莲花山马尾松人工林为研究对象,划分出5种不同面积(81-625 m2)的林窗共计15个和3个非林窗(林下)作对照(CK),对其群落物种组成、物种多样性水平(丰富度指数D、Simpson优势度指数H'、Shannon-Wiener 指数H、Pielou均匀度指数Jsw)和林下生物量(灌木层生物量、草本层生物量)进行调查研究. 结果表明:(1)在总面积为5 493 m2的样地中,共记录到维管植物99种,隶属56科84属;草本层和灌木层物种数随林窗面积增加均呈单峰格局,前者的物种数变化较后者明显. (2)总的来看,林窗下的D、H、Jsw值较林下大,H'值较林下小,且400-450 m2面积的林窗下灌木、草本各物种多样性指数值达到一个较高水平. (3)林窗内的生物量显著大于林下生物量,200-250 m2林窗下的生物量最大. (4)群落各层次物种多样性指数与对应层次地上、地下、全株生物量的相关性均不显著. 因此认为,大面积林窗(400-450 m2)有利于增加马尾松人工林林下群落物种丰富度,提升林下群落物种多样性水平;而中等面积林窗(200-250 m2)则有利于增加林下生物量. (图2 表4 参28)

林窗调控的土壤水热环境和分解者群落结构可能深刻影响凋落物分解过程,已有的研究结果具有不确定性.为了解高海拔森林林窗面积对凋落枝分解的影响,采用凋落物分解袋法,于2012-2016年冬季和生长季节,研究了川西亚高山森林255-290 m2 (FG1)、153-176 m2 (FG2)、38-46 m2(FG3)3种面积林窗和林下对岷江冷杉(Abies faxoniana)凋落枝质量损失的影响.结果显示:林窗面积大小显著改变了林窗和林下的雪被厚度、温度和冻融循环频次;雪被厚度和温度以FG1林窗最高,林下最低;FG1、FG2、FG3林窗和林下枝条分解4年后的质量残留率分别为59.9％、59.5％、62.1％和55.3％,分解系数k值分别为0.127、0.131、0.120和0.135,95％分解时间分别为23.6、22.7、25.0和22.2 a;与林下相比,林窗显著增加了第一年和第二年生长季节的质量损失速率,降低了第一年和第四年冬季的枝条质量损失速率;林窗大小对质量损失速率的影响随分解时期变化差异明显,质量损失速率在第一年和第三年冬季随林窗面积增大而增大,在第三年生长季节随林窗面积增大而降低;枝条质量损失的比例在第一年最高,随林窗面积增加而增加,且冬季高于生长季节.综上所述,林窗环境变化深刻影响亚高山森林凋落枝分解,但这种影响随林窗面积和分解时间有所差异.

林窗作为森林群落中一种重要的干扰方式, 对林下物种构成有着重要的影响.开展林窗空间格局及其特征指数与林下植物多样性关系研究对于探讨林窗对林下生物多样性的影响有重要意义, 有助于进一步了解群落动态, 在物种多样性保护方面也具有指导作用.本研究在西双版纳热带雨林地区随机选取3块大小为1 ha的热带雨林为研究样地, 采用轻小型六旋翼无人机搭载Sony ILCE-A7r可见光传感器, 分别获取各个样地的高清数字影像, 结合数字表面高程模型以及各个样地的地形数据用以确定各样区的林窗分布格局, 并进一步提取出各林窗的景观格局指数.结合地面样方基础调查数据, 对各样地各林窗下植物多样性情况进行统计, 旨在分析热带雨林林窗空间分布格局以及林窗下植物多样性对各林窗空间格局特征的响应情况.研究表明, 西双版纳州热带雨林林窗呈大而分散的空间分布, 林窗空间格局特征指数如林窗形状复杂性指数、林窗面积都与林下植物多样性呈显著正相关关系.在面积小的林窗下, 较之林窗形状复杂性因子, 林窗面积大小对林下植物多样性影响更显著;在面积达到一定程度后, 相对于面积因子, 林窗形状复杂性指数对林下植物多样性影响更显著, 各样地林窗皆趋于向各自所处样地顶极群落发展.

以国土部土地利用山东无棣科学观测野外基地白蜡-香花槐混交林×紫花苜蓿林草复合系统为对象,研究了0～40 cm土层土壤的水盐分布特征,并通过游动分割窗技术分析了系统内水盐边界效应.结果表明:白蜡-香花槐混交林×紫花苜蓿林草复合系统内土壤水盐含量在水平方向上分布不均衡,越靠近表层,水平方向土壤含水量变异程度越大,而土壤含盐量变异程度越小.以混交林带为分界线,其两侧土壤水盐含量均有相同变化规律:随离林带距离的推近,在0～10 cm土层,含水量先降低再升高,含盐量平缓波动;在10～ 20 cm土层,含水量下降-平缓-下降,含盐量先上升后下降;在20～40 cm土层,含水量平缓波动,含盐量持续升高.林草复合系统内土壤水盐含量均随土层深度的增加而显著升高.林草复合系统土壤中除HCO3-、K+外,其余各离子含量与总盐含量呈相同变化规律,相关性大小为Na+ ＞Cl-＞SO42-＞Mg2+＞Ca2+.游动分割窗技术表明,南北走向林草复合系统中,土壤水分的主要竞争区域为林带东侧2.5至林带西侧2m区域;土壤盐分在距林带1.0 m范围内受林带主导影响,距林带1.0～3.0 m范围内受林带及紫花苜蓿的共同影响.