[目的]为探究短期增温和降水减少对沙质草地植物群落物种多样性、功能性状及生产力的影响,进一步揭示沙质草地植物群落特征对气候变化的响应.[方法]以科尔沁沙质草地植物群落为研究对象,利用开顶式生长室(OTC)模拟增温,研究降水减少0％、20％、40％和60％与增温的交互作用对沙质草地群落组成、物种多样性和功能性状的影响及群落特征与环境因子关系.[结果](1)短期增温和降水减少使沙质草地植物群落组成和物种优势度发生变化,其中优势物种猪毛蒿和达乌里胡枝子重要值显著降低,植物群落盖度和地上生物量显著降低.(2)短期增温显著降低Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数;短期降水减少对沙质草地物种多样性指标均无显著影响.(3)短期增温显著提高植物群落高度和叶干物质含量,显著降低叶片厚度;短期降水减少显著提高叶干物质含量和叶片厚度,显著降低植株高度和比叶面积.(4)短期增温是影响沙质草地物种多样性和功能性状的主要环境因素.[结论]短期增温和降水减少改变沙质草地群落特征,而且温度是影响沙质草地群落特征的主要环境因子.

弄清半干旱区植物叶片和细根的碳(C)、氮(N)、磷(P)元素的化学计量特征及其关联性对于认识植物C、N、P元素之间的交互作用及平衡制约关系、植物的养分利用策略,以及对全球变化的响应具有重要的意义.该研究对科尔沁沙地60种主要植物叶片和细根的C含量、N含量、P含量、C∶N、C∶P、N∶P的差异性及其相关性进行了研究.结果表明:1)科尔沁沙地60种主要植物叶片平均C含量、N含量、P含量和C∶N∶P分别为424.20 mg.g1、25.60 mgg1、2.10 mg.g-1和202∶12∶1.细根平均C含量、N含量、P含量和C∶N∶P分别为434.03mg.g-1、13.54 mg.g-1、1.13mg.g-1和384∶12∶1.细根N、P含量近似等于叶片平均N、P含量的1/2;叶片与细根的N∶P并无显著差异,具有明显的保守性,反映了植物地上和地下养分吸收与分配比例的一致性;2)不同生活型植物间叶片和细根的C、N、P含量及其化学计量比存在显著差异,杂类草植物具有较高的叶片N、P含量,禾草类植物具有较高的叶片C∶N和C∶P,一年生杂类草和禾草类植物叶片的N∶P较低.与非豆科植物相比,豆科植物具有较高的C、N含量和较低的C∶N,表明不同生活型植物对养分的适应策略不同;3)相关分析表明,叶片和细根的N、P含量间显著正相关,细根C含量与N含量之间以及C含量与P含量之间显著负相关,表明植物体内这3种元素之间存在相互作用;4)科尔沁沙地植物叶片和细根间的C、N、P含量及化学计量比均有显著的正相关关系,说明植物光合产物和养分在地上和地下部分之间分配具有平行的比例关系,但不同生活型植物叶片和细根之间元素含量的相关性存在一定差异,这可能与不同生活型植物的养分利用效率有关.

光合作用可通过为土壤呼吸提供底物来影响土壤呼吸,逐渐引起学者们的重视,因此光合与土壤呼吸的关联性成为模型构建中需要考虑的因素.本研究以科尔沁沙质草地为对象,探究沙质草地光合对土壤呼吸的影响.结果表明:土壤温度是沙质草地生态系统土壤呼吸速率最主要影响因素,呈极显著指数相关关系,不同光合条件下温度敏感性Q10值存在差异,夜间(3.03)＞昼间(2.12),日平均(2.41) ＞8:00-10:00时(2.32);偏相关分析表明,光合作用是影响土壤呼吸变化的重要因素(r=0.72,P＜0.01),土壤呼吸随光合速率增加而增加,呈极显著线性正相关关系(R2=0.49,P＜0.01),响应敏感系数为0.24;加入光合速率变量的多因素回归模型极显著提高了土壤呼吸拟合的R2值,由0.73 ～0.75增至0.81 ～0.85,在拟合函数模型选择中,幂函数+指数、线性+指数、指数+指数等形式均具有较好的拟合效果.

为研究沙地退化植被封育恢复过程中植被特征的动态变化规律,分别于2011年、2013年和2015年8月中旬在流动、半固定、固定沙丘和沙质草地上开展了3次植被特征调查.结果表明:2011-2015年,流动沙丘优势植物沙米(Agriophyllum squarrosum)的优势度逐渐降低,半固定沙丘优势植物差巴嘎蒿(Artemisia halodendrom)的优势度波动下降、一年生植物优势度有所增加;固定沙丘和草地中一年生植物的优势度有所下降,多年生植物所占比例逐渐增加;随着退化植被封育恢复,植被盖度、物种丰富度、凋落物量和地上-地下生物量明显增加;2011-2015年,4种生境上的平均凋落物量和半固定沙丘的植被盖度逐年增加,而物种丰富度和地上生物量表现出波动变化趋势,地下生物量年际间变化不显著;沙地退化植被封育恢复过程中,物种丰富度与植被盖度、地上生物量、凋落物量、地下生物量和总的植物生物量呈极显著线性正相关.沙地退化植被封育恢复过程中植物群落组成和优势种的动态变化,反映了沙地植物群落的正向演替与群落结构复杂化的趋向;沙地退化植被的封育恢复导致了物种多样性与生物量的线性正相关.

生态系统碳交换是陆地生态系统碳循环的关键环节,氮沉降是草地生态系统常见扰动因素之一.本研究应用静态箱法对科尔沁沙质草地碳交换通量进行测定,探讨施氮对生态系统碳交换特征及其与温度、水分响应关系的影响.结果表明:施氮对不同生长时期净生态系统交换(NEE)、生态系统呼吸(ER)和总生态系统生产力(GEP)日动态的影响表现出一致的趋势,但其影响幅度存在差异,仅在植被生长最旺盛时期的影响达到显著水平(P＜0.05);NEE与日照时长、温度无显著相关关系(P＞0.05),而与生物量和水分存在显著线性正相关关系(P＜0.05),施氮提高了NEE对土壤含水量变化响应敏感度,由0.18增至0.37;ER和GEP与日照时长、温度间存在极显著指数相关关系(P＜0.01),施氮提高了ER和GEP对日照时长、温度变化的响应敏感度;生长季初期ER和GEP与生物量间呈较好的线性相关关系,施氮导致生物量变化可能是施氮对草地生态系统碳交换特征产生影响的重要因素.

采用野外调查和室内试验相结合,以辽宁省章古台地区不同生长阶段(包括幼龄林、中龄林、成熟林和过熟林)的20块樟子松人工固沙林样地(以临近的7块天然草地为对照)为研究对象,研究了沙质草地营造樟子松人工林后不同生长阶段0-100cm土层土壤容重的变化及其影响因子.结果 表明:天然沙质草地营造樟子松人工固沙林后,不同生长阶段樟子松林在0-10cm土层土壤容重变化的变异系数为78％,其他土层变异系数范围为1.08％-4.35％.随着樟子松人工林林龄的增加,土壤容重变化量在0-20 cm和60-100 cm层逐渐降低,在20-60 cm层先降低,到37年左右后逐渐升高,过熟林较成熟林显著增大.林龄对不同土层容重变化的决定系数由大到小依次为40-60、60-80、20-40、10-20、0-10、80-100 cm层.土壤容重变化在60-80 cm层与土壤粗颗粒(粒径＞0.05 mm)含量、在0-10、20-40 cm和60-80 cm层与土壤全氮含量、在0-10、20-60 cm和80-100 cm层与土壤全磷含量、在20-40 cm和80-100 cm层与土壤全钾含量显著负相关,且土壤全氮和全磷含量对土壤容重的影响效果随土层深度的增加逐渐降低,土壤容重变化在10-20 cm层与土壤含水率、在20-40 cm层与土壤有机碳含量呈显著的正相关.总体上,沙质草地营造樟子松人工林可以改善土壤结构,提高土壤质量,建议采取封育禁牧等营林措施增加樟子松林下枯落物积累,提高土壤养分含量,同时对37年樟子松人工林逐渐进行更新.

封育是退化沙地植被恢复与生态重建的重要措施,理解长期处于封育状态下不同类型沙地植物群落特征变化及其影响因素有利于沙地植被恢复和生态重建.该文基于对科尔沁沙地长期封育的流动沙丘(2005年封育)、固定沙丘(1985年封育)和沙质草地(1997年封育)连续多年(2005-2017年)的植物群落调查,结合土壤种子库、土壤养分以及气象数据,分析了植物群落特征变化及其对环境变化的响应.研究结果表明流动沙丘植被盖度显著增加,群落生物量和物种多样性年际间波动变化,但无明显趋势;固定沙丘植物群落存在逆行演替趋势,具体表现为群落生物量、灌木和半灌木以及豆科优势度显著下降,而一年生和多年生杂类草优势度显著增加;沙质草地群落物种丰富度和多年生禾草优势度存在降低趋势,并且一年生杂类草优势度明显高于其他功能群,群落存在退化现象.3类沙地土壤种子密度变化不显著,而种子丰富度在流动沙丘显著增加,在固定沙丘和沙质草地有下降趋势,土壤养分仅有有效氮和有效磷含量增加.回归分析结果表明气温和降水是影响年内生物量积累的主要因素,但对年际间群落生物量和物种丰富度变化影响不大.除趋势对应分析结果显示土壤种子库与植物群落之间存在很高的相似性,典型相关分析结果表明沙质草地植物群落与土壤养分紧密相关,而固定沙丘群落主要与土壤水分紧密相关.综合以上结果可知,封育33年的固定沙丘群落和封育21年的沙质草地群落都存在退化现象,而封育11年的流动沙丘群落正在缓慢恢复,因此封育年限的设定对退化沙地植被恢复至关重要,封育时间过长不仅不利于植物群落恢复,反而会使群落发生逆行演替,建议封育年限的设定应综合考虑植被退化程度、土壤养分状况、土壤种子库基础以及气候条件等因素的影响.

科尔沁沙地是中国北方严重的沙漠化区域之一,理解其沙质草地生物量积累对降水变化的响应有利于该区域的生态恢复和后续经营管理.在植被-土壤水分耦合模型的基础上结合植被阈值-迟滞响应模式(T-D),在点尺度上模拟科尔沁沙质草地生长季植被生物量积累过程对降水变化的响应.结果 表明(1)植被生物量积累对降水量变化表现出明显的非线性响应.降水量增加,促进植被生物量积累,反之则抑制生物量积累,但在同等程度的降水量变化下生物量积累对降水增加的响应远大于对降水量减少的响应.(2)生物量积累对降水频率变化的响应与单次有效降水量变化在干早年和湿润年都显著正相关,但与累计有效降水量相关性微弱,而与有效降水间隔变化只在干旱年显著相关,表明在不同年份间降水频率变化实际上通过改变单次有效降水量和有效降水间隔来影响生物量的积累.(3)生物量积累过程对降水频率变化存在明显的响应阈值,但该阈值在不同的降水量和降水特征下并不相同.科尔沁沙质草地植被生物量积累过程对降水变化有明显的响应,植被-土壤水分耦合模拟与T-D模型的结合能有效地在日尺度上识别这种响应,这为探究植被和降水关系提供了新工具.

研究植物叶片C、N、P化学计量特征,有助于深入了解植物对环境的适应策略.为探明不同植物叶片主要元素含量及化学计量对N、P停止施入后的响应,依托野外长期实验,测定科尔沁沙质草地优势种绿珠藜(Chenopodium glaucum,2010年采集)、芦苇(Phragmites australis,2010年和2019年均采集)、野大麻(Cannabis sativa,2019年采集)成熟叶片的C、N、P含量.结果 表明:停止施肥后,3个优势种(绿珠藜、芦苇、野大麻)的叶片C含量在各处理间差异不显著;N停止施入2年后(2010),绿珠藜叶片N含量有显著差异(P=0.001);P停止施入的第2年,绿珠藜(P＜0.001)和芦苇(P=0.029)叶片的P含量在各处理间差异显著;N、P停止输入11年后,芦苇和野大麻的N含量在各处理间差异不显著,芦苇叶片P含量在P处理仍有差异,野大麻叶片P含量无差异;N、P停止施入2年后,绿珠藜和芦苇的N∶P分别为5.33 ～ 12.63和19.78～24.63,N、P停止施入11年后,野大麻和芦苇的N∶P为4.96～5.67、15.86～20.38;N+P处理促进了植物叶片对N、P的吸收,N、P的添加对植物叶片N、P含量的影响是可逆和短期的.该结果可为科尔沁草地生态系统恢复的施肥管理提供科学基础.

本研究以科尔沁沙质草地为对象,探讨施氮对沙质草地土壤CO2排放影响的光合调控机制.结果表明:施氮可通过增加地上植物光合改变输送到地下的光合同化产物数量,进而对土壤呼吸速率产生调控作用.植物光合速率与土壤呼吸速率呈显著正相关,施氮后二者拟合函数斜率由0.236降至0.161,拟合方程截距差值(0.51 μmol·m-2·s-1)与施氮后夜间土壤呼吸速率提升值(0.52 μmol·m-2·s-1)相近.5-10月,施氮后光合速率改变值(比率)与土壤呼吸变化值(比率)呈显著正相关,偏相关分析显示,施氮后光合速率的改变值是影响土壤呼吸速率变化的有效解释因素(P＜0.05).夜间土壤呼吸速率变化仍与地上植被活动存在重要联系,日均生态系统总光合是影响夜间土壤呼吸速率变化(ARs)的重要因素(P＜0.01).植物光合而非温度条件是影响施氮后土壤呼吸速率变化的主要因素,因而,结合植物光合的同化产物控制途径为施氮对土壤呼吸影响机制研究提供新的重要补充.