近30年来,羌塘高原野牦牛(Bos mutus)种群数量虽缓慢恢复,但仍为野生有蹄类中仅有的易危物种.由于其对人为活动规避明显且具有极强的攻击性,野牦牛栖息地分布和质量数据仍很匮乏.把野外调查与最大熵(Maxent)、土地利用模拟模型(FLUS)、InVEST三种模型相结合,系统分析羌塘高原野牦牛栖息地分布及其影响因素,并通过未来气候、未来土地覆被和未来食物情景构建2050年不同温室气体排放浓度(RCPs)情景下羌塘高原生境状况,预测栖息地变化状况,以期为青藏高原生物多样性维护提供数据支撑.结果发现:2020年前后野牦牛栖息地总面积为25.1万km2,集中分布在那曲市北部,阿里地区分布零散.栖息地以草原和荒漠为主,部分位于冰川区,野牦牛对气候条件反应敏感,偏好生活在暖季降雨量约在200mm,冷季降雨量约1 0mm,年最低温度-30℃的区域,坡度耐受性高.约92％的野牦牛栖息地位于羌塘国家自然保护区内,仅有南部约1.2万km2栖息地与人类活动交叠明显.2050年前后羌塘高原暖湿化明显,草原面积增加,野牦牛栖息地将向西北部无人区扩张,目前栖息地分布较零散的阿里地区也将出现大面积高质量栖息地,三种RCPs情境下栖息地面积分别为28.2万km2(RCP2.6)、28.4万km2(RCP4.5)和28.0万km2(RCP8.5),新增栖息地以极重要栖息地为主,边界与羌塘自然保护区范围更加吻合,自然保护地体系建设将有力支撑野牦牛的保护.

2013年夏,在藏北那曲地区申扎县羌塘高原旧石器调查中,从规模恢弘的尼阿木底遗址地表暴露的、数以万计的石制品中,分别采集到似阿舍利类型“手斧”9件和“薄刃斧”2件.本文对尼阿木底遗址所见的这类器物进行了细致的观察与分析,认为它们只是旧石器时代晚期勒瓦娄哇技术产品的石核,或偶尔为之的、与手斧和薄刃斧形似的石制品,并非真正意义上的手斧与薄刃斧.尼阿木底遗址不存在从选料、剥片、加工出成品,到使用、损坏和废弃等各个阶段的、明确的阿舍利类型石器工业产品生产体系的工艺链条,换言之,在尼阿木底生活的古人脑海中,并不存在一个加工阿舍利类型手斧和薄刃斧等工具的“概念模板”(Mental template).联系到青藏高原其他地区以前所报道的同类材料,我们认为在青藏高原腹地目前所见的旧石器遗址中,还没有真正意义上的阿舍利石器工业类型的遗存.晚更新世末期时,来自于印巴次大陆方向的早期占领者,沿着喜马拉雅山脉、冈底斯山脉和昆仑山脉三条东西走向的巨大山系之间的通道,自高原西南方向开始向高原腹地扩张,其间阿舍利石器工业技术在非洲和欧亚大陆早已消弭,当时的青藏高原腹地并不具备重新产生该类石器工业技术的土壤.

研究高寒草地的植物生态化学计量特征对认识极端气候背景下的草地生态系统功能与服务具有重要的意义. 选择羌塘高原高寒草地作为研究区,分析东西走向60个样点植物地上、地下部分的碳(C)、氮(N)含量与C:N的分布特征,及其各自的主要驱动因素. 结果表明:高寒草地植物地上部分C、N含量(38.22％、1.82％)均高于地下部分(31.11％、1.15％),但C:N(22.08)却小于地下部分(28.88),且地上部分C含量、C:N与地下部分存在显著性差异(P ＜0.05). 干燥指数与植物地上部分C含量(R2= 0.072,P＜0.05)以及C:N(R2= 0.15,P＜0.005)呈负相关关系,却与植物地下部分C:N(R2= 0.53,P＜0.001)呈正相关关系;此外,年均降水量(R2= 0.13,P＜0.005)与地上部分C含量呈负相关关系,总生物量(R2= 0.13,P＜0.01)及植被总盖度(R2= 0.12, P＜0.01)与地下部分C含量呈正相关关系;海拔与地上部分C:N亦呈正相关关系(R 2= 0.15,P＜0.005),而年均温却与地下部分C:N呈负相关关系 (R2= 0.31,P＜0.001). 可见,水热条件是影响羌塘高原植物地上、地下C含量以及C:N差异的主要因素,而干燥指数可以作为较好的度量指标. (图7 表1 参46)

土壤侵蚀严重威胁着区域生态安全与社会经济的发展乃至人类的共同福祉. 采用土壤侵蚀模型(RUSLE)得到青藏高原1984-2013年的土壤侵蚀情况,并分析土壤侵蚀强度的时空变化特征,探讨不同生态系统土壤侵蚀的变化特征及原因. 结果表明,1984-2013年青藏高原的土壤侵蚀量逐年波动变化,土壤侵蚀强度由南向北逐渐减弱,剧烈侵蚀主要分布在青藏高原南部(日喀则地区、拉萨市、昌都地区和山南北部地区). 其中灌木、高寒草甸和稀疏植被生态系统侵蚀强度较大;土壤侵蚀量最大的是高寒草甸生态系统(2.17 × 1010t),其次是高寒草原(1.59 × 1010t)和稀疏植被生态系统(1.30 × 1010t). 海拔3 000-4 000 m的土壤侵蚀强度最大,但土壤侵蚀量最大的是海拔4 000-5 000 m的地区. 30年里,研究区主要生态系统土壤侵蚀量有所减少(-1.78 × 108t/a). 其中,土壤侵蚀增加的区域主要包括羌塘高原南部地区和柴达木盆地外围地区;明显减少区域则分布于横断山脉-喜马拉雅山脉中部地区. 研究区主要植被生态系统覆盖度的增加有利于减少土壤侵蚀,但降雨量的改变主导了土壤侵蚀的变化. 降雨量增加导致低覆盖度且脆弱的高寒草原生态系统土壤侵蚀明显增强(增加量为1.19 × 108t/a);森林和灌木生态系统由于稳定性较高且降雨量明显减少,土壤侵蚀减弱(减少量分别为-0.77 × 108t/a和-1.65 × 108t/a);稀疏植被系统土壤侵蚀量因降雨量的略微减少而少量减少(-0.44 × 108t/a);虽然高寒草甸生态系统降雨量明显增加,但其较高的植被覆盖度在一定程度上削弱了降雨侵蚀力的变化,土壤侵蚀量有所减少(-0.11 × 108t/a). 本研究揭示了青藏高原土壤侵蚀较为严重的地区、海拔及生态系统,分析了不同生态系统土壤侵蚀量变化可能的原因,可为水土流失的科学治理提供基础数据和理论参考. (图6表4 参45)

青藏高原因其复杂的结构和演化历史,一直都是研究大陆碰撞、构造运动及其动力学的热点区域.本文采用三重震相波形拟合技术,基于中国地震观测台网和大型流动台阵记录到的某地震P波垂向记录,获得了包括拉萨、南羌塘和松潘甘孜地块在内的青藏高原上地幔P波速度结构.结果表明:① 拉萨和南羌塘地块下方地幔过渡带存在高速异常,推测是俯冲的印度板片滞留体,过渡带底部的板片残余温度较低,使得660-km相变滞后约3～8 km.而松潘甘孜地块下方过渡带同样存在高速异常,可能是欧亚岩石圈发生拆沉进入地幔过渡带所致.这说明印度板块俯冲作用的影响已经到达地幔过渡带,其俯冲前缘位于班公怒江缝合带附近.② 从拉萨、南羌塘到松潘甘孜地块,200 km之上的地幔岩石圈高速盖层速度由南向北逐渐减小,松潘甘孜地块则出现盖层缺失.推测受小规模地幔对流或者热不稳定性的影响,在南羌塘和松潘甘孜地块,增厚的欧亚岩石圈发生拆沉作用,岩石圈被减薄和弱化,造成羌塘地块上地幔低速和松潘甘孜地块上地幔高速盖层缺失.拆沉的冷的欧亚岩石圈可能部分停留在410-km上方,使得410-km抬升约10 km,部分沉入地幔过渡带,表现为松潘甘孜地块地幔过渡带中存在高速异常.低温造成660-km下沉约8 km,导致地幔过渡带增厚.

植物种群的生殖特性和资源配置策略是植物生活史研究的重要内容之一,对于理解和预测植被结构和全球变化过程中的适应策略至关重要.该文以青藏高原特有风毛菊属植物羌塘雪兔子(Saussurea wellbyi)为试验材料,分析6个海拔梯度18个居群的花期繁殖特征的变化,并用异速生长模型分析资源投入及资源分配的个体大小依赖关系.结果 显示:(1)个体大小、繁殖器官生物量、营养器官生物量、管状小花数目、雄蕊重量、花药长度及花粉数与海拔高度呈负相关(P＜0.05),管状小花重量、雌蕊重量、花丝长度及花柱长度与海拔高度呈正相关(P＜0.01);(2)营养分配与海拔高度呈负相关(P＜0.01),繁殖分配与海拔高度呈正相关(P＜0.01);(3)管状小花的数量与重量(P＜0.05)、雌蕊重量与雄蕊重量(P＜0.01)、花丝长度与花药长度(P＜0.01)、花丝长度与花粉数(P＜0.01)之间均存在权衡关系;(4)资源投入及资源分配在不同海拔间与个体大小都呈显著正相关(P＜0.05),且截距在海拔间差异极显著(P＜0.01).综合分析认为:羌塘雪兔子在不同海拔下的繁殖特征以及大小依赖的资源投入和资源分配模式是羌塘雪兔子与其所处的高山环境长期适应和进化的结果.

叶片和根系是植物获取资源的最重要的器官,其性状随环境梯度的变化反映了植物光合碳获取和水分与养分的吸收能力及其对环境变化适应的生态对策.羌塘高原降水梯度带高寒草地群落叶片和根系成对性状关系研究不仅能揭示环境梯度对植物性状的塑造作用,也可为理解寒、旱和贫瘠等极端环境下植物的适应策略提供依据.为此,选择3组具有代表性的叶片和根系成对性状:比叶面积(SLA)和比根长(SRL);单位质量叶氮含量(LNmass)和单位质量根氮含量(RNmass);单位面积叶氮含量(LNarea)和单位长度根氮含量(RNlengh),分析不同优势植物地上、地下成对性状变异特征及其与环境因子的关系,探讨植物性状对高寒生态系统水分和养分限制因素的适应策略.研究表明,区域气候和土壤环境导致的叶片性状变异大于根系性状的变异,干旱端的植物既具有高的SRL,又具有高的叶片和根系的养分含量(LNmamass,LNaera和RNmass).SLA-SRL、LNmass-RNmass、LNarea-RNlengh均表现为权衡关系,在干旱端(年降雨量MAP<400 mm)的高寒草原、荒漠草原和极湿润端(MAP>600 mm)的高寒草甸这种权衡关系更为明显,而中间区域(400

利用1981-2018年羌塘自然保护区周边5个气象台站的地表逐日最低温度和平均气温资料,采用线性回归和Mann-Kendall非参数检验方法,分析了近38 a以及全球变暖1.5℃和2℃阈值时羌塘自然保护区地表土壤冻结天数的时空变化特征.结果 表明:(1)近38 a近地表土壤冻结开始日期呈推迟趋势,变化率为7.72 d·10 a-1,冻结终止日期以8.17d·10 a-1的速率显著提早;冻结持续时间和冻结天数均呈显著缩短趋势,平均每10年分别缩短14.69和11.19 d;同时段内,自然保护区大部分土壤冻结参数的变化率均大于青藏高原.(2)在年代际变化上,自然保护区呈现土壤冻结开始日期推迟、冻结终止日期提前、冻结持续时间和冻结天数缩短的变化特征.(3)土壤冻结参数在21世纪初均发生了气候突变,较青藏高原土壤冻融时间的突变点偏晚.(4)在全球变暖1.5℃时,RCP4.5和RCP8.5情景下的自然保护区土壤冻结参数变化值相同,冻结开始日期推迟25 d,冻结终止日期提早22 d,冻结持续时间和冻结天数分别缩短46和28 d;变暖2.0℃时,RCP4.5和RCP8.5情景下的土壤冻结开始日期推迟35和33 d,冻结终止日期提早30和29 d,冻结持续时间减少64和62 d,冻结天数缩短40和39 d.

藏羚羊作为羌塘高原草食性野生动物的典型代表,明确其栖息地的准确分布将有利于识别藏羚羊种群保护关键区域,协调羌塘高原人与野生动物冲突.采用野外调查与物种分布模型相结合的办法,以藏羚羊栖息地选择偏好和迁徙规律为基础,利用Maxent模型模拟其在繁殖季节和非繁殖季节的栖息地分布,并通过栖息地质量模型辅以GIS空间分析方法,识别受人类干扰的栖息地范围.结果表明:藏羚羊在非繁殖季节主要分布在羌塘高原东南部,围绕在色林错等水系周围,其越冬区面积约为26万km2.倾向选择海拔4800m以上、气候温暖、靠近水源且食物资源丰富的区域.藏羚羊在繁殖季节栖息地明显呈现由南向北扩散的趋势,多在水系周围呈小片状分布于羌塘东北、中北、昆仑山南麓部分区域,产羔区面积约为30万km2.选择产羔地时则注重坡度、水源、海拔、气温日较差等,对植被资源的选择倾向较非繁殖季弱,重视迁徙通道连贯性和产羔区域安全性.羌塘高原人类活动整体较弱,北部羌塘国家级自然保护区是藏羚羊理想栖息地,但南部地区社会经济较发达,尤其是那曲地区南部和阿里西南部,居民地、道路和牧业等人类活动对栖息地干扰较大,受干扰面积分别占藏羚羊越冬区的39.7％,产羔区的34.9％.

自然保护地对生物多样性和生态系统服务稳定起着积极作用.社会生态评价有助于完善自然保护地体系.采用生态系统净初级生产力、景观生态指数等指标对羌塘国家自然保护区、藏西北羌塘高原荒漠生态功能区等自然保护地的生态效果进行评价,以人口密度、人均农业产值为指标,对自然保护地的社会经济效果进行评价.结果表明:1)生态效果:2000-2015年自然保护地的NPP呈不同程度的下降趋势,但保护地建立后NPP下降趋势有所减缓.景观破碎度增加、斑块形态复杂化.草地、农田、城镇等人类主导景观斑块空间集聚性增强.除部分偏远地区人类活动影响减小外,大部分自然保护地人为活动扰动依然较强.其中,自然保护区的生态用地比重增加、生产用地比重下降,自然景观得到一定恢复;生态功能区的生态用地比重下降、生产用地比重增加,尤其是草地优势度进一步增大,生态压力加大.2)社会经济效果:1990-2015年自然保护区人口密度、农业产值总量显著低于生态功能区,但人均农业产值自然保护区显著高于生态功能区.保护地建立后人口密度、人均农业产值都有增加,人口密度生态功能区增加更显著,人均农业产值自然保护区增加更显著.今后,对自然保护区要强化管理、控制人类活动,对生态功能区要着力缓解自然保护与社区发展的冲突,提高生态功能区财政转移支付的针对性,探索保护地自然资源持续利用与切实保护相协调的新途径.