三峡水库消落带是由于周期性水位涨落在长江干支流形成的大面积"冬水夏陆"区域,周期性的水淹胁迫导致消落带植被群落发生剧烈变化,对三峡大坝的正常运行和库区生态安全造成严重影响.研究三峡库区消落带植物适应水淹的机制,对库区消落带植被群落恢复和保护具有重要意义.文章通过对比蓄水前后消落带的植被群落变化,总结了库区一年生和多年生植物耐水淹机制.一年生草本植物主要依靠种子休眠的方式来度过漫长的水淹期,而多年生草本植物则可能采取"静止"策略,减缓能量消耗,待水退后迅速恢复生长.此外,对于高高程区域的多年生木本植物,在不完全水淹的情况下,可能通过产生大量不定根缓解根部缺氧胁迫,降低水淹胁迫的伤害.最后,文章总结了消落带植被恢复的现状,并针对现有的问题探讨了重建消落带植被群落的可能途径,以期为三峡水库消落带植被生态修复提供参考.

为揭示不同水肥管理竹叶花椒的耐涝适应机制,以竹叶花椒为试验材料,采用土壤水分[包括0％、40％、60％和80％田间持水量(FWC)]、氮肥[包括0、75、150和300 kg/hm2 (N)]、磷肥[包括0、30、60和120 kg/hm2 (P2O5)]和钾肥[包括0、75、150和300 kg/hm2 (K2O)]四因素四水平正交设计试验,经水肥处理盆栽90 d后,测定持续淹水0、1、3、5d植株叶片质膜透性、渗透物质含量和外观表型及排水后的恢复情况,并利用隶属函数法对各水肥处理后植株耐涝性进行综合评价.结果显示,在淹水过程中,T12 (N300P30K0+ 60％ FWC)处理植株叶片受害程度最轻、耐涝性最强,T8 (N300P60K75+ 40％ FWC)、T9 (N0P60K300+ 60％ FWC)、T10(N75P120K150+ 60％ FWC)、T11 (N150P0K75+ 60％ FWC)和T12(N300P30K0+ 60％ FWC)处理排水后期可恢复正常生长,而其余处理植株均死亡.淹水期间,各水肥耦合竹叶花椒质膜透性和脯氨酸含量均表现为上升趋势;可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈现出先上升后下降的趋势,在第3天达到最大值.通过综合隶属函数法估算出在60.8％ FWC、243 kg/hm2 (N)、97 kg/hm2 (P2O5)、243 kg/hm2 (K2O)水肥管理条件下植株可获得较强的耐涝性.因此,适宜的土壤水分和N、P、K配施对促进竹叶花椒幼苗生长和抗逆性提高具有重要作用.

桑树因具有较强的耐水淹特性,近年来成为库区消落带植被恢复的备选树种.为探讨饲料桑适应水淹胁迫的机理,以2年生盆栽饲料桑苗为对象,采取室内模拟水淹的方法,研究不同水淹时间和深度下桑苗叶片形态以及叶片内无氧呼吸酶(PDC、ADH、LDH)、抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性的变化.结果显示:(1)根淹组桑苗在水淹期间叶片受害程度较轻,深淹组桑苗叶片在水淹15 d即出现萎蔫和黄化,至水淹结束后叶片基本全部腐烂、脱落.但深淹组桑苗在水淹75 d后仍能萌发新芽,且浅淹组部分植株恢复生长状况良好.(2)相同水淹时间下,桑苗叶片内无氧呼吸酶和抗氧化酶活性随水淹深度的增加均呈现显著的上升趋势(P＜0.05).(3)桑苗叶片SOD酶活性在水淹60d显著上升,对照组和根淹组在水淹90 d分别降低了3.49％和9.22％,而POD和CAT酶活性在水淹90 d达到最大值,3组处理下2种酶活性分别比水淹30 d增加了8.03％、15.70％、10.23％和12.05％、6.45％、9.15％,差异显著(P＜0.05).提高叶片无氧呼吸酶活性、增强3种抗氧化酶相互协调作用是桑苗水淹胁迫下的响应机制.综上,饲料桑苗具有良好的适应水淹胁迫能力,可作为三峡库区消落带植被恢复的备选树种.

盐沼湿地植物叶片功能性状对淹水的响应分析,有助于探究植物叶片可塑性机制与光合生理特征间的内在关联性,对深入理解盐沼湿地植物的生境抗逆性策略具有重要意义.根据小苏干湖湖水泛滥区静水持留时间长短分别设置:轻度淹水区(静水持留30-90天)、中度淹水区(静水持留90-150天)、重度淹水区(静水持留150-210天)3个试验样地,以盐地风毛菊(Saussur ea salsa)为研究对象,研究了小苏干湖盐沼湿地盐地风毛菊叶片功能性状对淹水的响应.结果 表明:随着静水持留时间的增加,轻度淹水区盐地风毛菊形态上采用小比叶面积(SLA)的肉质化小叶模式,光合生理上具有高实际光合效率(Y(Ⅱ))和低调节性能量耗散的量子产额(Y(NPQ))的协同变异;重度淹水区盐地风毛菊形态和光合生理上则采用与轻度淹水区完全相反的协同变异策略;在3个样地中,SLA与Y(Ⅱ)、光化学淬灭(QP)和Y(NPQ)间均呈极显著相关关系;叶绿素a含量和叶绿素b含量与调节性能量耗散的量子产额(Y(NO))均呈显著正相关关系.小苏干湖湖水泛滥区静水时空演变格局影响下,盐地风毛菊种群通过改变叶面积、叶厚度和SLA等叶片形态特征,适时调整叶片Y(Ⅱ)和Y(NPQ)等光合生理特征,实现植物叶片光合碳同化产物的收支平衡,表现出对水盐异质性环境较强的耐受性,反映了盐沼湿地植物在极端生存环境下的叶片可塑性和抗逆性机制.

人工水库修建引发的差异性水文节律是决定消落区植被群落格局的主要因素,高强度水淹环境中水淹胁迫是影响植被的重要因子而低强度水淹环境中物种竞争是影响植被的重要因子.为了探究差异性水淹环境中三峡水库消落区植物的水淹耐受能力及光资源竞争能力(植物株高)对植被群落分布格局的影响,对三峡水库典型消落区不同水淹强度下生长的植被进行了研究,结果表明:(1)典型消落区调查共发现有植物41种,其中高耐淹低竞争能力型植物4种,其生物量在所有物种生物量中的占比达70.99％,低耐淹高竞争能力型植物23种,其生物量占比为28.02％,低耐淹低竞争能力型植物14种,生物量占比不足1％,消落区内无高耐淹高竞争能力型植物物种分布;(2)高耐淹低竞争能力型植物在水淹强度大的消落区区域占优,低耐淹高竞争能力型植物在植物物种竞争压力大的消落区区域占据主导,低耐淹低竞争能力型植物在消落区中仅有零星分布;(3)消落区植被生物量格局随着高程增加呈现出先增加后减少的趋势.研究差异性水淹环境对三峡水库消落区植被分布的影响,可以为深入理解消落区植被分布格局的形成机制和大型水库消落区植被恢复与重建提供理论依据.

为研究水淹胁迫对三峡库区消落带重要物种小蓬草(Conyza canadensis)的生理生化特性及解剖结构的影响,以消落带区小蓬草为试验材料,设置全淹组(SG)和半淹组(SsG)处理,测定与小蓬草在淹水过程中随着时间增长的生理指标与根系解剖变化.结果表明:水淹30 d,淹水组小蓬草相对叶面积和平均茎高与对照相比都显著降低,而根系主根长和侧根数量都显著高于对照组.SsG丙二醛(MDA)、脯氨酸、超氧化物歧化酶(SOD)活性及根系活力都升高,与对照组达到了显著差异,SG组的以上指标及可溶性还原糖都与对照组达到了显著差异,并且叶绿素、MDA和根系活力与SsG之间也达到了显著差异,解剖结构中,两种淹水处理的根系周皮细胞的气腔面积增加,木质部出现溶生型气腔;水淹50 d,SsG叶片边缘坏死,心部小叶存活,SG地上部分基本腐烂,两种淹水处理根系韧皮部出现坏死,木质部残存,解剖结构表明此时根系外围组织瓦解,生理指标测定表明,与对照相比,SsG的叶绿素极显著降低,可溶性糖、MDA、脯氨酸及SOD都显著增加,SsG和SG根系活力较对照都显著降低.小蓬草在淹水过程中根系的存活时间超过叶片,根系在通气组织结构上启动响应机制,表明小蓬草在水淹胁迫中主要通过减少地上部分的生长量,增加地下根系的生长与结构的调节来适应水淹具有短期耐淹能力,这为库区消落带入侵物种的适应性及生态植被恢复提供参考数据.

通过对现有研究的梳理和分析,综述植物应答极端温度、干旱、水淹和盐胁迫的分子机制.结合不同非生物胁迫对植物生长发育的影响,介绍植物响应逆境的信号感知方式和信号转导途径;分析基因表达调控过程中重要转录因子的调控机制以及胁迫耐受性产生期间重要次生代谢产物的作用方式.最后,从多信号网络调控机制以及农业可持续发展的角度,对未来的研究方向作了展望.

园艺作物在栽培过程中广受高温、低温、淹涝、高盐等非生物胁迫,不仅严重影响其生长发育,降低其产量,还限制其适应性及种植范围.挖掘非生物胁迫抗性基因并解析其响应胁迫的分子机制是创新种质和选育高抗品种的基础.全基因组关联分析(GWAS,genome-wide association study)为近年来逐渐发展起来的一种研究遗传变异和表型间关联性的方法,是解析复杂性状遗传基础的有效策略.迄今,国内外学者运用GWAS鉴定到了多个与园艺作物非生物胁迫抗性显著关联的遗传点位和功能基因,为重要农艺性状分子机制的研究提供了新思路,也为推动园艺作物由传统育种向高效、定向分子设计育种转变奠定了重要基础.本研究着重介绍GWAS的基本原理、定位优势、算法特征、模型方法及影响因素,系统性梳理了 GWAS在番茄、黄瓜等园艺作物耐高温、低温、干旱、淹涝、高盐胁迫基因鉴定研究中取得的新进展,并对今后运用GWAS精准挖掘关键基因的发展方向进行了展望.

为阐明中华蚊母树(Distylium chinense)在消落带干旱-水淹交叉胁迫下的形态和活性氧(ROS)代谢适应机制,通过控制实验模拟了三峡水库消落带的水文节律,研究了干旱-水淹交叉胁迫及恢复过程施加不同外源物质对中华蚊母树形态学和ROS清除的变化.结果表明:(1)前期干旱胁迫增强了中华蚊母树对后期水淹胁迫的适应,主要表现在叶片脱落、大量不定根的形成及茎基部膨大等形态学的变化;(2)干旱或水淹单一胁迫下,中华蚊母树.OH,O2·等ROS水平明显高于对照,表现出氧化应激反应,其超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化系统酶活性及脯氨酸(Pro)等抗氧化系统小分子含量也均显著高于对照,表现出一定的抗氧化防御作用机制,且在复合胁迫下,SOD、CAT、APX酶活性及Pro含量显著高于单一胁迫;(3)恢复阶段,相关性分析表明,中华蚊母树清除ROS(·OH、02)的酶促(SOD、CAT、APX)及非酶促(Pro)系统具有一定的协同性.同时,恢复阶段施加脱落酸(ABA),内源Pro显著高于正常水平;施加Pro,SOD、CAT等抗氧化酶活性显著高于对照;施加可溶性糖(Glu),APX活性显著升高.表明外源添加ABA、Pro、Glu,均对ROS的清除产生显著影响,同时,SOD活性显著高于CAT和APX活性,因此SOD可能是中华蚊母树清除冗余ROS的主要因子.因此,中华蚊母树形态学的变化、较高的脯氨酸积累和对ROS有效的清除防御,可能是其适应干旱-水淹交叉胁迫的主要机制,ABA、Pro、Glu等外源物质的添加对中华蚊母树的胁迫恢复过程具有显著的促进作用,前期干旱可提高中华蚊母树植株对后期水淹的耐受能力.

为探究油橄榄AP2/ERF基因家族对水胁迫的响应机制,该研究对受干旱及水淹胁迫的'佛奥'和'TYZ-1号'2个品种的根和叶进行转录组测序,并对油橄榄中AP2/ERF转录因子的蛋白理化性质、基因结构及系统进化进行分析,同时分析与水胁迫相关的AP2/ERF转录因子在2个油橄榄品种中的基因表达差异且进行RT-qPCR验证.结果表明:(1)在油橄榄中鉴定得到110个AP2/ERF基因家族成员,该110个蛋白质所含氨基酸大小为173～717 bp,均不存在信号肽,为非分泌蛋白.将油橄榄AP2/ERF与模式植物拟南芥AP2/ERF蛋白构建进化树发现,油橄榄AP2/ERF蛋白分为AP2、RAV、ERF和Solosist 4大类,其中ERF分为ERF和DREB 2个亚类,ERF包含ERF B1～ERF B66个子亚类,DREB包含DREB A1～DREB A66个子亚类,这与模式植物拟南芥AP2/ERF的分类一致,每个亚家族同时包含了油橄榄和拟南芥AP2/ERF蛋白,说明拟南芥和油橄榄的AP2/ERF家族在进化水平上有一定的相似性.(2)油橄榄AP2/ERF同一亚家族蛋白具有相同的基因结构及保守元件,结合基因表达和进化树中已知水分调控功能的基因初步推测OeAP2-75、OeAP2-97、OeAP2-101、OeAP2-23、OeAP2-13与油橄榄水分调节密切相关,OeAP2-13、OeAP2-28、OeAP2-104、OeAP2-75、OeAP2-80、OeAP2-50在2个品种中都有不同的表达量,推测可能是'佛奥'和'TYZ-1号'抗性不同的原因.(3)利用RT-qPCR技术检测油橄榄AP2/ERF基因在不同胁迫下的表达变化,OeAP2-101、OeAP2-28、OeAP2-42受水胁迫诱导显著上调,这与转录组分析结果一致.该研究结果为油橄榄AP2/ERF家族基因的抗逆性表达及基因功能研究奠定了基础,为油橄榄选育抗旱和耐涝砧木品种提供了方法和理论依据.