隐性雌雄异株指植株表型为非雌雄异株,但形态上两性花通常雄性不育或雌性不育,植株个体实际仅行使雌性或雄性功能.两性花植株向雌雄异株的转变在被子植物中广泛存在,隐性雌雄异株作为潜在的中间阶段对于理解植物性系统的演化具有重要意义.据APG Ⅳ分类系统,这些物种在被子植物的22目36科65属约221种植物中有过报道,分别约占被子植物总目数的34.4％、总科数的8.7％、总属数的0.5％和总种数的0.1％;多为分布于热带或亚热带地区依靠生物传粉的木本植物,且至少存在花蜜或花粉作为访花报酬.该性系统形态学的性表达类型多样:可分为雄花两性花异株(类型Ⅰ)、两性花植株(类型Ⅱ)、雌花两性花异株(类型Ⅲ)及其他类型(类型Ⅳ)4种,分别约占已报道隐性雌雄异株物种数的48.9％、47.5％、2.7％和0.9％.从系统发育看,该性系统在被子植物木兰分支、单子叶植物分支及真双子叶植物分支均有分布,且主要分布于较为进化的核心真双子叶植物类群中.隐性雌雄异株物种不育性器官的进化意义存在多种假说,包括祖先假说、遗传约束假说、促进风媒花粉落置假说、传粉者吸引假说、拟态与欺骗假说等,但相关实证研究较少.本文对隐性雌雄异株物种不同类群的性表达形式、不育性器官败育类型进行了归纳,并对具该性系统的类群在被子植物中的分布与系统演化进行了分析与总结,同时对有关隐性雌雄异株物种不育性器官进化意义的5个假说进行了介绍与评价,最后对今后的相关研究方向进行了展望.以期为深入研究被子植物隐性雌雄异株性系统的进化式样与机制研究提供理论资料.

雌雄异株是有花植物雌雄性别功能在个体水平上由结合到分离的重要进化转变之一,发生于被子植物的多个科属.雌雄异株物种的雌雄个体通常在分布、形态等方面存在差异.研究其雌雄个体的空间分布及性别二态性,是理解雌雄异株物种繁殖策略及其适应与进化的重要前提.天南星属(Arisaema)是天南星科内已报道唯一存在雌雄异株且较为进化的类群,一把伞南星(.erubescens)是该属中不同性别个体存在差异的多年生草本植物.本文以湖南省八大公山国家级自然保护区内分布的一把伞南星为研究对象,通过研究其雌雄个体的空间分布、花期物候、形态结构及访花者类群,以期明确该物种雌雄植株的空间关联性以及花期物候、形态结构的性别二态性.结果表明:一把伞南星群体内性比均呈极显著雄性偏倚,雌雄个体在小尺度范围呈聚集分布,但在较大尺度上呈随机分布;雄性个体比雌性个体更早进入花期,置换多元方差分析显示雌雄植株间形态特征存在显著差异,其中假茎基径、佛焰苞管部直径、花序基径、花序柄直径等特征对性别二态性有重要贡献;主要传粉者为白天活动的菌蚊科菌蚊属(Mycetophila)的蕈蚊,其对雄株的访问频率极显著高于雌株.这些结果表明:雌雄异株物种一把伞南星不同性别植株的空间关联与其传粉者蕈蚊的活动习性相匹配,其开花物候、形态特征及传粉者访问等方面的性别二态性是对繁殖成功的保障.

[目的]探索大豆细胞质雄性不育弱恢复型杂种F1 育性转变在RNA水平上的分子机制,以期从育性转变的角度为大豆细胞质雄性不育的分子机理提供有价值的信息.[方法]以弱恢复型杂种F1(H3A×SXTH3)为研究对象,设置苗期短光照(植株育性不育)和正常光照(植株育性可育)处理,在盛花期分别采集不同大小的混合花芽进行转录组测序和RT-qPCR分析.[结果]筛选出 3 917 个差异表达基因,苗期短光照处理后,2 134 个基因下调表达,1 783 个基因上调表达.对差异表达基因进行生物信息学分析,GO显著富集分析表明,碳水化合物代谢过程、跨膜转运活性和细胞外围等功能在育性转变中行使着主要生物学功能;KEGG通路显著富集分析表明,戊糖葡萄糖醛酸的相互转化、淀粉蔗糖代谢和植物昼夜节律等通路为育性转变的主要代谢通路.11 个基因的RT-qPCR分析发现,大豆细胞质雄性不育相关基因和PPR基因参与了大豆细胞质雄性不育弱恢复型杂种F1 育性转变过程.[结论]推测大豆细胞质雄性不育弱恢复型杂种F1 育性转变与植物昼夜节律、PPR和大豆细胞质雄性不育相关的线粒体、花粉壁发育、碳水化合物代谢、糖转运和活性氧代谢等基因的异常表达相关,当昼夜节律通路的关键基因变化,引起PPR基因和大豆细胞质雄性不育相关基因的表达水平变化,将会发生育性转变.

在大豆杂种优势利用中,主要基于三系法进行杂交大豆品种选育.恢复系作为杂交种的父本,其所含的育性恢复(Rf,restorer-of-fertility)基因起决定作用.前期对大豆RN型细胞质雄性不育恢复系的育性恢复基因GmRf1进行了精细定位.本研究在此基础上,对GmRf1定位区间内的候选基因进行功能注释、亚细胞定位预测、序列比对和差异表达分析,明确了Glyma.16G161900基因在恢复系JLR230中所编码的1个576个氨基酸的PPR(Pentatricopeptide repeats)蛋白为GmRf1.进一步对含有GmRf1的对照材料Williams82与母本不育系JLCMS204A进行测交及F1植株花粉育性鉴定,验证了 GmRf1可以恢复CMS-RN型不育系育性.最后利用GmRf1在亲本间存在的单核苷酸突变位点,开发了功能性分子标记Rf1-dCAPS-2和Rf1-dCAPS-3.上述研究将为今后通过分子标记筛选或辅助选育含GmRf1基因型材料,以及通过基因工程手段创制新型恢复系奠定了理论和技术基础.

赤霉素作为5大植物激素之一,在果树的花芽分化、花序发育、开花坐果、果实的生长发育及植株的形态建成等方面扮演着重要的角色,但对果树赤霉素的分子生物学研究与其他大田作物相比差距较大.为了在果树生产中能更加合理有效地利用赤霉素调控果树花果发育,研究果树赤霉素的合成及其信号转导途径的分子调控机制十分必要.研究发现GA合成的关键酶KO、GA2ox及GA20ox的表达均与果树矮化呈负相关,而KS的含量则与植株高矮呈正相关,板栗雄性不育现象也与KO、KAO的表达量密切相关.GAMYB基因及LFY基因则在果树的成花诱导和雄蕊发育等生殖生长过程中发挥重要作用.DELLA蛋白在果树的GA信号途径中作为负调控因子可致使矮化植抹形成,在果树的细胞周期循环过程、转录调控、花的形成、细胞的信号转导及许多生理过程中,DELLA蛋白泛素化降解均扮演着至关重要的角色.主要从果树赤霉素的合成及赤霉素的信号途径两大方面,着重对果树赤霉素合成过程中的关键酶基因及其定位、果树赤霉素信号途径的重要元件如赤霉素受体GID1、DELLA蛋白等进行了综述,以期为高效利用赤霉素调控果树生长发育提供重要的理论参考.

高山地区生境极端,却拥有许多形态特化的植物,非生物因素在塑造花部性状及其进化过程中发挥着重要作用.该研究选取龙胆科典型高山植物喉毛花(Comastoma pulmonarium)为对象,探究其毛状副冠在多雨、强辐射的极端高山环境中的适应意义及其对植物雌雄繁殖适合度的影响.结果表明:通过比较自然状态和人工去除副冠的花,毛状副冠有效减少了雨水对花粉的冲刷(t=2.61,P<0.05),提高了受精比率(t=2.05,P<0.05),但是对种子的质量,即种子重量和种子萌发率的影响不显著.另外,花粉浸泡在蒸馏水中后,其萌发率显著低于蔗糖溶液中(t=30.67,P<0.001),表明毛状副冠能够有效减小雨水浸泡对花粉活力的影响;同时,与自然状态相比,去除毛状副冠后的花,经太阳暴晒后,其花粉萌发率同样极显著地降低(t=9.89,P<0.001),表明毛状副冠有效地避免了太阳辐射对花粉质量产生的不利影响.该研究结果表明喉毛花的毛状副冠结构是应对高山恶劣环境的一种适应策略,对植株的雌性和雄性繁殖成功都具有重要意义,从而进一步证实了非生物因素在植物花部特征演化中的重要作用.

玉米是最早利用细胞质雄性不育系生产杂交种的作物之一,C型细胞质雄性不育系(C-type cytoplasmic male sterile, CMS-C)在杂交种生产中具有重要的作用,育性恢复的稳定性直接影响其应用价值.然而,玉米CMS-C的育性恢复机理复杂,且至今仍不明确.为进一步探究玉米CMS-C育性恢复的影响因素,本研究以玉米CMS-C同质异核不育系C48-2、C黄早四和C478为母本,分别与测验系18白、自330、5022以及恢复系A619组配杂交获得F1.其中育性恢复F1通过自交获得F2,并以育性恢复F1为父本分别给育性保持F1授粉,组配双交群体,共获得4个 F2群体,6个双交群体.同时以不育系 C48-2、C黄早四和C478为母本,各自的保持系48-2、黄早四和478为父本杂交组配不完全双列杂交 F1.将所有杂交组合的 F1、F2以及双交组合群体分别在不同年份不同地点种植观察,通过植株田间育性调查并结合室内花粉镜检鉴定育性表现.结果表明:1)同一测验系对玉米CMS-C同质异核不育系的恢保关系不同,暗示不育系的核背景参与调控育性恢复表现;2) 在不同年份不同地点对(C48-2×A619) F2群体进行种植观察,发现不同环境下F2群体可育株与不育株的分离比均符合15:1,但在云南种植的可育株的育性级别主要为Ⅲ和Ⅳ级,而在四川种植的可育株的育性级别主要为Ⅴ级,表明环境对恢复系A619恢复后代的育性表现有影响;3) 通过恢保关系测定发现18白不能恢复C478,48-2也不能恢复C478,但双交群体[(C478×18白) F1S×(C48-2×18白) F1F]后代却出现了可育株与不育株的分离;同理,双交群体[(C48-2×自330) F1S×(C478×自330) F1F]的后代也出现了可育株与不育株的分离.因此,本文推测C48-2、C478核背景中存在微效恢复基因,这些微效基因与18白、自330中的微效恢复基因通过杂交聚合后能使C478、C48-2的育性恢复,暗示玉米CMS-C的育性恢复呈现一定的剂量效应.这些结果为进一步认识玉米CMS-C育性恢复的复杂性和多样性奠定了基础,为深入研究玉米CMS-C育性恢复机理以及加快CMS-C在不育化制种中的应用提供重要参考.

在雌雄同株植物中,花性别被认为是两性资源分配对环境条件的响应,了解个体性别随时间的变化对探讨植物性系统的变异有重要意义.早春短命植物新疆郁金香(Tulipa sinkiangensis)多为两性花居群,前期调查显示一些居群由雄花和两性花构成.为了探讨新疆郁金香雄花的发生与变化,我们连续7年对一个居群的花性别及其变化动态进行了跟踪.结果显示:(1)该居群主要是由一朵花植株和两朵花植株构成,分别占居群植株总数的74.5％和23.0％.两种性别的花随机分布在不同类型的单株上,形成了以两性花植株为主,含有雄株、雄花与两性花同株(andromonoecy)的居群结构.(2)雄花相对较小,子房退化,无胚珠发育,在植株或居群中花期较晚出现.与相同大小的两性花相比,雄花在单花花粉量、花粉败育率、花粉粒大小及形态、雄性功能等方面没有差异.(3)7年间,雄花在居群中的比例经历了2011-2014年间的显著下降(23.4-3.1％)和2015-2017年间相对稳定的零星分布(1.5-1.0％)两个阶段.居群中一朵花植株数量和两朵花植株数量在年份间呈波动性变化.(4)雄花的出现可能是植株受自身资源状况及环境条件等因素的影响在花性别选择上作出的可塑性反应.

为了创造棉花光敏雄性不育系材料,解决杂交制种中人工去雄成本高的问题,自2006年起进行了大规模组织培养,创造棉花突变体,以期筛选出棉花光敏雄性不育材料.2012年在组织培养再生植株后代中发现新型光敏核不育材料PSM4(photoperiod sensitive male sterility mutant of cotton),并于2012～2017年在海南三亚吉阳镇中寥村中棉所南繁基地和安阳中棉所试验田进行材料选育、生长发育调查及光周期实验.结果表明:(1) PSM4在日照时数大于12h时表现为雄性不育;在日照时数为11.5～12 h时表现为有少量花粉,处于育性转变期;在日照时数小于11.5 h时表现为正常可育.(2)遮光试验显示,PSM4花药败育关键时期为开花前12～15 d;石蜡切片显微观察显示,花药败育原因是在长日照条件下花粉壁外层物质缺失引起的.(3)遗传规律研究显示,PSM4育性受单隐性基因控制,不受阴雨气候条件影响.(4)用6个棉花品系与PSM4进行正反交试验发现F1代均可育,F2代分离出光敏核不育单株,分离比符合3∶1的单隐性分离规律.研究认为,新型棉花光敏核不育材料PSM4农艺性状优良,其光敏不育突变为隐性性状,所有的陆地棉品种(系)均为其恢复系,有利于杂交种的培育和棉花混选混交育种群体的建立,具有广阔的应用前景.

以车桑子生殖枝为材料,通过野外调查、取样以及各器官生物量的测定,研究金沙江干热河谷地区车桑子不同性别植株生殖枝生物量分配特征.结果表明:(1)金沙江干热河谷地区车桑子种群雄∶雌性别比为0.11,极显著的偏离1∶1(P＜0.001),种群偏雌性.(2)车桑子生殖枝的形态特征和生物量分配特征均具有显著的性别差异;雌性植株生殖枝花朵生物量和总生物量显著高于雄性和两性植株(P＜0.05),而后两者之间无显著差异;生殖枝生殖分配具有显著的性别差异(P＜0.05),但生殖枝叶生物量无性别差异.(3)生殖枝生物量大小与花朵生物量、营养生物量均呈极显著正相关关系(P＜0.001).营养生物量与花朵生物量之间为显著正相关关系(P＜0.01),生殖分配与生殖枝大小无相关关系.研究认为,车桑子生殖枝营养生长与生殖生长不具有权衡关系,且生殖分配不具有个体大小依赖性,特定生物量分配模式可能是对金沙江干热河谷区资源利用、环境适应的一种特殊形态模式.