为了查明高寒地区建植一年生禾本科人工草地的土壤节肢动物群落动态,2019年4月在青藏高原东缘红原县境内建植了黑麦草和燕麦两种一年生单播人工草地,并以天然草地为对照.2019-2022年每年9月下旬对土壤节肢动物群落、植物群落和土壤理化性质开展观测.结果表明:1)土壤节肢动物的群落组成结构在3种草地及年际间差异显著;2)土壤节肢动物密度、类群数、Shannon指数和均匀度指数在3种草地间差异不显著;3)随着年限增加,3种草地的土壤节肢动物密度显著波动;黑麦草和燕麦草地土壤节肢动物类群数和Shannon指数显著降低,均匀度指数仅在第4年显著降低;天然草地的Shannon指数呈显著波动,均匀度指数无明显变化;4)草地的地上和地下生物量、土壤全磷、全钾、有效氮含量是影响土壤节肢动物群落的主要因子.研究表明,在高寒地区种植一年生禾本科牧草对土壤节肢动物群落的组成结构有显著影响,对密度及多样性指数影响不显著;种植年限对群落组成结构、密度和多样性指数影响显著.

生态系统突变是指生态系统在受到超过临界值的干扰后,系统由一种状态急剧变为另一种状态的过程.尽管寒旱区常见的土地沙漠化、草地退化属于渐变过程,但当干扰持续时间或干扰强度超过一定阈值时也可能发生突变.研究生态系统突变对寒旱区生态系统管理具有重要意义.本文综述了生态系统突变的内涵演变及预警研究的进展,分析了寒旱区常见的土地沙漠化和草地退化的问题,阐明了系统状态对不同胁迫的多种响应方式,提出了针对干旱荒漠区雨养人工固沙系统和高寒草甸演变过程及突变特点的研究框架.最后指出,未来需要甄别生态系统突变不同阶段的关键驱动因素,并确定相应阈值;重视极端气候事件诱发的水分限制型突变的发生机制和预警;推动突变研究成果在寒旱区生态系统管理中的应用.

为了解土壤微生物群落及其碳循环功能对草地退化和人工建植的响应及驱动因素,本研究以青藏高原退化高寒草甸及人工建植草地为对象,借助宏基因组技术,分析退化和建植过程中微生物结构及碳循环功能基因的变化特征,并进一步探索微生物碳循环功能基因变化的驱动因素.结果表明:高寒草甸退化及人工建植过程显著改变了土壤和植被因子;在退化及建植过程中,土壤微生物丰富度及多样性的上升及优势种相对丰度的下降表明微生物群落趋于均质化分布;土壤碳循环功能基因多样性表现为显著上升-稳定-上升的趋势;微生物群落相对丰度前15的优势种对碳循环功能基因的贡献超过40％,但随退化和建植明显下降;单独的土壤或植被因子对土壤微生物群落结构的影响高于微生物碳循环功能基因的影响,但土壤和植被的互作对后者的影响要强于前者;土壤营养元素有效态(铵氮和硝氮)及植被因子(盖度、生物量及多样性)与碳循环功能基因多样性和丰度关系密切.研究结果有助于增强理解高寒草甸退化及人工建植过程中碳循环过程的微生物机制.

研究不同氮素形态对高寒人工草地植物群落生物量分配和优势种叶片光合特性的影响,以期筛选出适合高寒人工草地生产力维持的氮素形态.以4龄"青海中华羊茅(Festuca sinensis Qinghai)+青海草地早熟禾(Poa pratensis Qinghai)"混播草地为研究对象,采用随机区组设计,设置对照组(CK)、酰胺态氮(U)、铵态氮(A)和硝态氮(N)4种处理方式,对不同处理方式下的生物量分配特征、优势种叶片光合特性和化学计量特征进行了分析.结果表明,氮添加降低了茎的相对生物量,提高了叶和穗的相对生物量,通过增加15-45 cm高度范围内茎和叶的生物量提高地上总生物量.不同氮素形态对地上生物量的促进作用表现为U＞N＞A.不同氮素形态不同程度地提高了优势种叶片的光合性能,对净光合速率和水分利用效率的作用效果表现为A＞N＞U.3种氮素形态对植物叶片碳含量没有显著影响,但显著提高了氮、磷含量,降低了碳氮比和碳磷比,且作用效果均表现为U＞N＞A.冗余分析表明,胞间CO2浓度、气孔导度和净光合速率是影响植物生产性能的关键光合指标,叶片氮含量、磷含量、碳氮比、碳磷比和氮磷比是影响植物光合作用和生产性能的关键因子.综合而言,酰胺态氮可能更有利于高寒人工草地生产力的维持.

三江源区高寒草甸的退化正威胁着区域生态安全,如何恢复其土壤有机碳水平是治理该区域退化高寒草甸的关键.本研究以三江源区典型的退化高寒草甸及经其改建而来的人工草地(3年和7年)为对象,运用酸水解法将土壤有机碳库分为活性碳组分Ⅰ、活性碳组分Ⅱ和惰性碳组分,定量评估人工草地建植后土壤有机碳组分及其生物化学稳定性的变化特征.结果表明:各类样地土壤有机碳组分含量按照惰性碳组分、活性碳组分Ⅰ和活性碳组分Ⅱ的顺序依次递减,表明惰性碳组分是土壤有机碳库的主要构成部分;在建植人工草地3年后,0～30 cm 土层的总有机碳、活性碳组分Ⅰ和惰性碳组分含量均未发生显著变化,而活性碳组分Ⅱ含量出现显著下降(P＜0.05);相比之下,建植人工草地7年后,除土壤活性碳组分Ⅱ含量未发生显著变化外,总有机碳和其他碳组分含量均呈现出增加的变化趋势;退化高寒草甸、建植3年和建植7年人工草地的土壤有机碳惰性指数分别为43.7％～48.4％、42.3％～48.9％和42.3％～53.4％,尽管建植7年人工草地的土壤有机碳惰性指数要高于其他两类样地,但仅在10～20 cm 土层表现为显著差异(P＜0.05).综上表明,长时间的人工植被恢复有助于提升三江源区退化高寒草甸土壤有机碳含量及其生物化学稳定性,促进土壤碳汇功能的恢复.

为了查明青藏高原地区建植多年生禾本科人工草地对土壤线虫群落的影响及土壤线虫群落随人工草地建植年限增加的变化趋势,以川西北红原县2018年建植的垂穗披碱草样地(Elymus nutans)和老芒麦样地(Elymus sibiricus)为研究对象,以天然草地(Natural grassland)为对照,于2018-2020每年9月对土壤线虫群落、植被和土壤因子等进行连续监测.研究共分离到土壤线虫38470条,隶属于2纲8目65科172属,平均密度2482条/100g干土;食细菌线虫是研究样地的主要营养类群.垂穗披碱草和老芒麦样地的土壤线虫群落组成结构与天然草地间存在明显差异,但差异性随建植年限增加逐渐降低.线虫群落密度和多样性指数在垂穗披碱草、老芒麦和天然草地间均无显著差异.随建植年限增加,土壤线虫群落密度显著上升,Pielou指数显著下降,丰富度和Shannon指数无显著变化;植物寄生线虫密度和比例在第2年显著增加,并成为优势营养类群.线虫群落生态指数在不同草地类型间无显著差异,但垂穗披碱草和老芒麦样地的线虫基础指数随建植年限增加先增加,在第3年时显著降低(P＜0.05).冗余分析(RDA)与回归分析结果表明,植物群落盖度及根系的全钾、粗脂肪和粗纤维含量是影响土壤线虫群落组成结构、密度及生态指数的主要因子,其中线虫群落密度与根系的全钾和粗脂肪含量呈正相关关系,与粗纤维含量呈负相关关系.高寒地区多年生禾本科人工草地的根系营养物质含量是影响土壤线虫群落的重要因子.

通过野外原位试验, 采用 15N 标记技术和密闭室间歇通气法, 在青海省同德牧场高寒燕麦人工草地研究不施肥对照、单施尿素、尿素+脲酶抑制剂(NBPT)、尿素+硝化抑制剂(DMPP)、尿素+NBPT+DMPP处理下高寒人工草地氨挥发、草地初级生产力及 15N 标记肥料在牧草茎叶、根系和土壤中的回收率, 为高寒草地生态系统管理和可持续利用模式提供科学依据.结果表明: (1)不同处理下高寒人工草地土壤氨挥发速率表现为: 不施尿素对照处理总体上处于较低且稳定的水平(4.13—7.11g N·hm-2·d-1);单施尿素处理氨挥发速率第2天达到最大值343.43 g N·hm-2·d-1, 随后逐渐下降;尿素+DMPP处理氨挥发速率第2天达到最大值216.53 g N·hm-2·d-1;尿素+NBPT和尿素+NBPT +DMPP处理氨挥发速率均在第7天达到最大值, 分别为43.19 g N·hm-2·d-1、34.55 g N·hm-2·d-1.(2)不同处理下高寒人工草地土壤累计氨挥发量表现为: 尿素(727.77 g N·hm-2)＞尿素+DMPP(439.30 g N·hm-2)＞尿素+NBPT(94.85 g N·hm-2)＞尿素+NBPT+DMPP(80.01 g N·hm-2).统计结果表明, 除尿素+NBPT+DMPP和尿素+NBPT之间差异不显著外, 其余处理间累计氨挥发量差异显著(P＜0.05).(3)不同处理下高寒人工草地总初级生产力表现为: 不施肥对照处理总初级生产力为565.57 g·m-2·y-1,施尿素处理总初级生产力为652.36 g·m-2·y-1, 尿素+DMPP、尿素+NBPT、尿素+NBPT+DMPP处理总初级生产力为678.33—704.41 g·m-2·y-1.(4)不同处理下高寒人工草地 15N肥料在牧草茎叶、根系和土壤中的回收率看: 单施尿素处理 15N 总回收率(茎叶+土壤+根系)为 57.67%, 尿素+DMPP 处理 15N 总回收率为 58.08%, 尿素+NBPT、尿素+NBPT+DMPP处理 15N总回收率分别为68.74%和79.82%.统计结果显示尿素+NBPT+DMPP和尿素+NBPT处理显著提高高寒人工草地氮肥回收率.另外, 15N 标记肥料在牧草茎叶的回收率为 28.45%—37.62%, 在牧草根系中的回收率为 2.33%—2.68%, 土壤层(0—0 cm)中回收率为 25.90%—41.64%.可以看出, 尿素+NBPT+DMPP与尿素+NBPT是同德高寒人工草地降低氨挥发和提高氮肥利用率的最佳施肥措施.

为研究高寒湿地、草甸的退化及恢复与土壤微生物碳代谢功能多样性的关系,以及影响土壤微生物碳代谢功能多样性的关键因素,利用BIOLOG Eco微平板法,分析了甘肃玛曲地区5类(湿地、沼泽化草甸、高寒草甸、退化草甸、人工恢复草甸)14个退化与恢复样地的土壤微生物对单一碳源的利用情况.结果表明,从湿地到沙化草地的逐渐退化过程中,草甸的土壤微生物群落代谢活性差异显著;主要是由于在湿地干化过程中,微生物活性逐渐升高,沼泽草甸土壤微生物活性最高;随着草甸不断退化,微生物活性逐渐降低,沙化草地最低;而人工补播恢复使土壤微生物活性有所增加,表明退化对微生物碳代谢功能多样性造成显著影响,人工恢复措施在一定程度上提高了土壤微生物活性.聚合物类(吐温40、吐温80、环状糊精、肝糖)、氨基酸类及碳水化合物类是土壤微生物主要利用的碳源.冗余分析结果显示,土壤的碳氮比、含水量、有机碳、全氮、容重、氮磷比、pH及植被覆盖度是影响土壤微生物碳代谢功能多样性的关键因子.因此,可用土壤碳代谢功能多样性变化评价高寒湿地及草甸的退化和恢复及其变化程度.

结合青藏高原地区黑土滩型退化高寒草甸改建成人工草地后恢复过程中植物群落组分的数量特征变化,基于中心差分法、相对误差热图、ODE算法等研究方法进行计算机模拟,对Lotka-Volterra种间竞争模型进行非线性化改进,建立了适于高寒草地人工恢复演替过程中的竞争效应预测模型,与经典的Lotka-Volterra种间竞争模型进行对比验证,实证了改进模型的可解性和准确性.并分析了改进的Lotka-Volterra模型的系统动力学行为,预测人工恢复植物群落各组分的竞争结局,判断人工草地恢复演替状况.结果 表明:(1)随着恢复年限的增加,栽培植物(垂穗披碱草或草地早熟禾)与原生植物在经历一个激烈的竞争阶段后逐渐趋于动态平衡,表明人工种植的垂穗披碱草、草地早熟禾等本土植物,可以促进青藏高原地区“黑土滩”型退化高寒草甸的有效恢复;(2)综合各分组的恢复演替阶段特征,可食牧草、栽培植物和顶极植物均从第7年开始竞争力呈现明显下降的趋势,因此建议在对人工草地的恢复管理中,7-10年间进行适度的人为干预,如施肥、灭鼠害以及适当去除有毒有害杂草等;(3)综合各类植物的竞争演替预测情况,均从第20年左右开始逐渐趋于动态平衡.因此,根据该模型分析,从生态恢复的角度来看,“黑土滩”型退化草地进行人工恢复至少需要20年以上,才能获得较为稳定的植物群落.

人工草地是缓解天然草地退化和提升草地生产力的一种有效途径,但人工草地建设发展需注重区域布局、种植区划、经营管理等战略问题,尤其是在高寒牧区建立人工草地,目前还存在诸多值得探讨的科学问题.为此,选取藏北高原高寒牧区为研究区,基于遥感数据,土壤数据,气象数据,地形和土地利用数据,结合野外实地调查,从可利用土地资源角度考虑,通过分析藏北现有人工草地建设的立地条件,识别出区域适宜人工草地建设的潜在分布区,并与现有人工草地分布位置及其面积进行对比分析和验证,以期为区域未来人工草地建设布局提供科学指导.研究结果表明:在各种约束因子的限制下,藏北满足人工草地建设条件的适宜区域极其有限,难以发展大面积的人工草地建设工程.水热条件和海拔是限制区域人工草地建设的主要地理因素,尤其是那曲地区,绝大部分区域无法满足人工牧草生长活动的积温需求.因此,区域牧草种植规划中需重点考虑牧草品种的生物学特性.另一方面,在藏北高寒牧区建立人工草地必须慎重,今后人工草地种植规划还需要加强牧草的抗寒性和抗旱性研究,在人工草地的管理方面要特别关注已建人工草地的可持续性和稳定性,防止出现草地退化和沙化等问题.