关键种在群落结构、功能与稳定性方面具有重要作用,为探明不同放牧方式下高寒草甸植物群落关键种的变化特征及其影响因素,以青藏高原最主要的5种放牧方式(禁牧、非生长季放牧、传统放牧、生长季放牧和全年连续放牧)高寒草甸为对象,对群落特征、土壤理化特征和酶活性进行了系统研究,采用网络分析法和方差分解探究了不同放牧方式草地植物群落关键种变化特征及其影响因子,并利用优劣解距离法(TOPSIS)-多准则决策模型对不同放牧方式进行综合评价,以筛选最佳放牧方式,从而为高寒草甸科学管理及可持续利用供数据支撑.结果表明:(1)相较于全年连续放牧,禁牧、非生长季放牧、传统放牧及生长季放牧对禾本科、豆科、凋落物和杂类草生物量,群落地上和地下生物量,植物高度,禾本科盖度,多样性指数,土壤养分含量和土壤酶活性均有显著正效应.(2)禁牧样地的关键种为垂穗披碱草,非生长季放牧样地的关键种为冷地早熟禾、矮生嵩和赖草,传统放牧样地的关键种为赖草,生长季放牧样地的关键种为矮生嵩草,全年连续放牧样地的关键种为异针茅.其中,非生长季放牧样地植物群落物种间的关联性、互作强度、群落组织水平和稳定性均最高,而禁牧样地最低.(3)方差分解表明,土壤纤维素酶、脲酶和过氧化氢酶是影响高寒草甸植物群落关键种变化的最主要因素.(4)TOPSIS-多准则决策模型结果表明,非生长季放牧既能有效利用草地资源,又能维持较高的植物群落多样性和稳定性,是高寒草甸的理想放牧方式.研究结果对科学放牧管理制度的制定、草地生态系统稳定性与多功能性维持提供了科学数据支撑.

目的:为研究不同海拔居群染色体核型变异及进化程度,为披碱草的分类及进化研究提供细胞学资料.方法:以川西北高原6个海拔梯度的披碱草居群和5个海拔梯度的垂穗披碱草居群为材料,采用滴片法制片对染色体进行核型分析.结果:披碱草居群D3057(海拔3 057 m)、D2682(海拔2 682 m)的核型公式为2n = 6x = 42 = 42m,为1B型;D2384(海拔2 384 m)核型公式为2n = 6x = 42 = 42m(4sat),为1A型;D2143(海拔2 143 m)、D1747(海拔1 747 m)的核型公式为2n = 6x = 42 = 40m + 2sm,为1B型;D1589(海拔1 589 m)的核型公式为2n = 6x = 42 = 36m + 6sm,为2B型.垂穗披碱草Y2126(海拔4 050 m)、Y2117(海拔3 800 m)、Y2291a(4 150 m)居群的核型公式为2n = 6x = 42m,ZY3034(海拔3 200 m)的居群核型公式为2n = 6x = 40m + 2M,Y2122(海拔4 800 m)核型公式为2n = 6x = 40m + 2sm,5个居群的核型类型均为1B型.基于核型对称性与进化指数,披碱草居群D1589(海拔1 598 m)进化程度最高,垂穗披碱草居群Y2117(海拔3 800 m)的进化程度最高.结论:川西北高原不同海拔披碱草居群核型存在丰富的变异,提升了其环境适应能力.

为了查明青藏高原地区建植多年生禾本科人工草地对土壤线虫群落的影响及土壤线虫群落随人工草地建植年限增加的变化趋势,以川西北红原县2018年建植的垂穗披碱草样地(Elymus nutans)和老芒麦样地(Elymus sibiricus)为研究对象,以天然草地(Natural grassland)为对照,于2018-2020每年9月对土壤线虫群落、植被和土壤因子等进行连续监测.研究共分离到土壤线虫38470条,隶属于2纲8目65科172属,平均密度2482条/100g干土;食细菌线虫是研究样地的主要营养类群.垂穗披碱草和老芒麦样地的土壤线虫群落组成结构与天然草地间存在明显差异,但差异性随建植年限增加逐渐降低.线虫群落密度和多样性指数在垂穗披碱草、老芒麦和天然草地间均无显著差异.随建植年限增加,土壤线虫群落密度显著上升,Pielou指数显著下降,丰富度和Shannon指数无显著变化;植物寄生线虫密度和比例在第2年显著增加,并成为优势营养类群.线虫群落生态指数在不同草地类型间无显著差异,但垂穗披碱草和老芒麦样地的线虫基础指数随建植年限增加先增加,在第3年时显著降低(P＜0.05).冗余分析(RDA)与回归分析结果表明,植物群落盖度及根系的全钾、粗脂肪和粗纤维含量是影响土壤线虫群落组成结构、密度及生态指数的主要因子,其中线虫群落密度与根系的全钾和粗脂肪含量呈正相关关系,与粗纤维含量呈负相关关系.高寒地区多年生禾本科人工草地的根系营养物质含量是影响土壤线虫群落的重要因子.

施肥和围封是影响高寒草甸生物量和多样性的两个重要因素,明晰其过程与机制对高寒草甸生态系统可持续发展具有重要的科学意义.本研究以青藏高原东部高寒草甸为对象,通过短期施肥和围封的野外控制实验,分析植物群落特征和物种丰富度对施肥和围封的响应模式,并揭示其潜在的物种丧失机制.结果表明:施肥处理和施肥+围封处理均显著增加群落地上生物量,而单独的围封处理则影响不显著;群落透光率和物种丰富度在3个处理中均显著下降;在功能群水平,施肥及施肥+围封处理下的地上生物量变化主要源于禾本科生物量的显著增加和莎草科生物量的显著降低,杂类草生物量在不同处理间并无显著差异;在物种水平,施肥及施肥+围封处理下的群落物种组成均发生显著变化,即垂穗披碱草(Elymus nutans)和波伐早熟禾(Poa poophagorum)逐渐取代四川嵩草(Kobresia setschwanensis)成为新的优势种;群落透光率与总生物量呈显著的负线性关系,而与物种丰富度呈显著的正线性关系,表明总生物量的增加促使下层光照限制增强,进而通过光竞争导致物种丰富度下降.综上,本研究从光竞争的角度进一步证实,总生物量增加导致的光竞争加剧是施肥和围封条件下物种丧失的重要诱因,这也为今后高寒草甸生态系统的多样性维持和管理提供了一定的科学依据.

降水格局改变和氮沉降增加是草地生态系统结构及功能演变的重要影响因素,其对高寒草甸土壤和植物的化学计量的影响存在很大变异,限制了对高寒草甸生态功能预测的准确性.该研究基于祁连山东段南麓高寒草甸降水改变(减雨50％和增雨50％)和氮添加(10g·m-2·a-1)的控制实验平台,分析了2017-2020年表层(0-10 cm)土壤有机碳、全氮、全磷含量和优势植物麻花艽(Gentiana straminea)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)和矮生嵩草(Kobresia humilis)的叶片碳(LC)、氮(LN)、磷(LP)和钾(LK)含量等变化,以明晰土壤和植物的化学计量特征对降水改变和氮添加的响应.结果表明,土壤化学计量特征的变异存在显著年际效应,与实验处理无显著关系.地上活体生物量(PB)存在显著的年际差异,并受到氮添加的显著影响.优势物种叶片化学计量特征的变异因物种而异.垂穗披碱草叶片化学计量特征的变化均不显著,属于资源保守型物种,而矮生嵩草的变化显著,敏感性较强.基于处理样地与对照样地每年指标相对变化(△)的分析表明,氮添加显著提高了△PB达15.6％.降水减少显著降低了黄花棘豆△LC达6.8％,增加了矮生嵩草△LP达19.8％.研究表明仅氮添加提高了PB,降水减少改变了部分物种LC和LP含量,土壤和植物叶片的化学计量特征变异的年际效应或物种效应大于实验处理效应,凸显了高寒草甸生态系统对降水改变和氮添加响应的复杂性.

在植物物种丰富度与生产力之间关系的研究中,多以物种丰富度和生产力作为双变量,常常忽略在同一物种丰富度水平下可能影响群落生产力的其他因素,例如物种组合与组成等.该研究采用盆栽法,以中华羊茅(Festuca sinensis)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、鸭茅(Dactylis glomerata)和紫花苜蓿(Medicago sativa)为研究对象,设置4个物种丰富度水平(1、2、3、4),并在最高物种丰富度水平下,保持总种植密度不变,改变各组成物种的相对比例(10％、20％、30％、40％),探讨群落物种组合、组成及物种所属功能群对群落生产力的影响.结果表明:1)在较低物种丰富度下,群落生产力随物种丰富度增加而增加,在较高物种丰富度下,群落生产力随物种丰富度的增加不再显著变化.2)群落物种组合及组成对群落生产力具有显著影响,配置垂穗披碱草的群落及垂穗披碱草占比大的群落具有更高生产力.3)混播物种所属功能群对群落生产力具有显著影响,豆科植物对其他混播物种生产力表现出促进或抑制作用,禾本科物种垂穗披碱草对群落生产力有正效应,中华羊茅和鸭茅对群落生产力影响不明显.由此推测,物种丰富度与生产力之间存在一定的表观关系,植物群落生产力更取决于与物种丰富度相关的物种组合及其组成,而非物种丰富度.

以青藏高原东北缘高寒草甸为对象,研究不同放牧强度下植物群落和土壤因子的变化,以及群落物种分布与土壤物理结构和化学养分因子的定量关系.结果表明:放牧导致优势种为垂穗披碱草和大针茅的原植物群落发生分异,高强度放牧样地优势种变为矮生嵩草和阴山扁蓿豆,低强度放牧样地变为垂穗披碱草和冷地早熟禾.随放牧强度增加,物种丰富度、重要值和生物量均显著降低.各放牧强度样地重要值的物种序列均可用对数模型进行拟合;随放牧强度增加,植物重要值累积到占整个群落重要值50％时,需要的物种数降低.土壤速效P、速效K、紧实度、含水量、稳定入渗速率和大团聚体指标随放牧强度显著变化,但变化规律不一致.CCA排序表明,土壤紧实度是放牧作用下影响群落物种分布格局的最关键因子.方差分解表明,土壤因子共解释群落物种分布变异的30.5％,其中土壤物理性状单独解释群落物种分布的22.8％,对群落物种分布的贡献率最高,主要影响放牧干扰下高寒草甸植物群落物种的分布格局.

根系分形结构影响根系的分布格局,是植物根系与胁迫生境相互适应的结果.采用全根挖掘和Win-RHIZO根系分析仪相结合的方法,按照垂穗披碱草种群密度设置Ⅰ(500-700株/m2)、Ⅱ(300-500株/m2)、Ⅲ(100-300株/m2)3个密度梯度,研究了尕海湿地不同密度条件下垂穗披碱草(Elymus nutans)的根系分形结构.结果表明:随着垂穗披碱草种群密度的降低,湿地群落的高度、盖度、地上生物量及根系分形维数呈逐渐减小趋势,地下生物量与分形丰度逐渐增大;垂穗披碱草根系分形维数与分形丰度在高密度(Ⅰ)样地和低密度(Ⅲ)样地均呈极显著负相关关系(P＜0.01),在中密度(Ⅱ)样地呈显著负相关关系(P＜0.05),垂穗披碱草根系分形维数和分形丰度存在着“此消彼长”的权衡关系.在高密度湿地群落垂穗披碱草倾向于密集型根系构型构建模式,在低密度湿地群落选择扩散型的根系生长模式,体现了密度制约下高寒湿地植物种群应对资源多重竞争的生态适应机制.

以高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸7个主要植物种为研究对象,利用15N同位素标记技术,通过分析不同器官对氮素的吸收及分配特征,揭示主要植物种在群落中的生态适应性、竞争力和地位.结果显示:(1)矮嵩草的叶和茎、垂穗披碱草(El ymus nutans)的叶,以及双柱头蔗草(Scirpus distigmaticus)和鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)的叶、茎、根均偏好累积硝态氮,早熟禾(Poa annua)的穗和叶以及甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)和短穗兔耳草(Lagotis brach ystach ya)的根均偏好积累铵态氮.(2)矮嵩草对吸收的甘氨酸和硝态氮主要分配于叶中,铵态氮分配于茎中;双柱头藨草对吸收的甘氨酸和硝态氮主要分配于茎中,铵态氮分配于叶中;垂穗披碱草和早熟禾对吸收的硝态氮和铵态氮主要分配于叶中;垂穗披碱草对吸收的甘氨酸主要分配于根中,而早熟禾将较多的甘氨酸分配到穗中;甘肃马先蒿对吸收的硝态氮主要分配于叶中,铵态氮分配于根中;鹅绒委陵菜对吸收的甘氨酸、硝态氮和铵态氮主要分配于叶中;短穗兔耳草对吸收的甘氨酸主要分配于叶中,硝态氮和铵态氮主要分配于根中.(3)在牧草生长盛期,矮嵩草草甸土壤的有机氮和无机氮主要贡献于甘肃马先蒿的花、早熟禾的穗、垂穗披碱草的根和鹅绒委陵菜的茎叶.研究表明,高寒矮嵩草草甸主要植物不同器官对氮素的吸收及分配呈现多元化特征,因不同植物种的生物学特性和生态适应习性而异.

青藏高原植物群落空间分异格局是异质生境条件下物种性状、种间相互作用等生态学过程共同作用的结果,对其分析有助于深入理解群落形成与环境因子之间的关系.基于拉萨河流域自然植被样带调查,采用双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)等方法,探讨了群落的结构组成及影响其结构分异的主导环境因子.结果表明:(1)TWINSPAN数量分类将拉萨河流域草地系统划分成12个群系类型,即圆叶合头菊+唐古拉翠雀花群系;紫花针茅群系;青藏臺草群系;雪层杜鹃+鲜卑花-西藏嵩草群系;高山嵩草群系;小叶金露梅群系;硬叶柳+杯腺柳群系;水枸子+拱枝绣线菊-高山嵩草群系;绢毛蔷薇-冷蒿+白草群系;大果圆柏-垂穗披碱草群系;铺地柏-藏橐吾+高原荨麻群系;醉鱼草+砂生槐群系.12种群系类型包含了较多的植被类型,包括高寒灌丛草甸、高寒灌丛草原、稀树草原、高寒草甸和高寒草原等.(2)CCA排序表明:影响拉萨河流域植物群系分布的主要环境因子是年均温度、海拔和经度和纬度,其次是年均降雨量.(3) TWINSPAN分类与CCA排序结合反映了群系分布格局变异与环境因子之间的关系,可为拉萨河流域草地的保护和可持续利用,以及相关的植被群落研究提供参考.