营造乡土树种人工林和桉树人工林是我国南亚热带森林经营的常见模式.为探究土壤真菌群落多样性及功能对乡土树种和桉树人工林的响应特征与机制,该研究以南亚热带 4 个乡土树种人工林[马尾松(Pinus massoniana)、火力楠(Michelia macclurei)、米老排(Mytilaria laosensis)、红锥(Castanopsis hystrix)]和外来树种尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)人工林为对象,基于各林分土壤(0～20 cm)真菌 18S rRNA高通量测序数据,利用FUNGuild数据库,比较分析乡土树种与尾巨桉人工林土壤真菌群落多样性和功能类群的差异特性及影响的主导土壤环境因子.结果表明:(1)5 个研究林分的土壤真菌优势门均为子囊菌门和担子菌门,但不同乡土树种林分与尾巨桉林的土壤真菌优势目存在差异.(2)尾巨桉林土壤真菌群落α多样性高于乡土树种人工林,其群落组成结构也与乡土树种人工林存在显著差异(P<0.05).(3)4 个乡土树种人工林土壤的腐生营养型的相对丰度高于尾巨桉林,并且火力楠林和米老排林土壤丛枝菌根真菌的相对丰度明显高于尾巨桉林,尾巨桉林土壤共生营养型以及外生菌根真菌和木材腐生菌的相对丰度明显高于乡土树种人工林.(4)pH是导致尾巨桉林与乡土树种人工林土壤真菌群落多样性和功能类群差异的主要土壤环境因子.综上认为,在南亚热带地区将尾巨桉林改建成火力楠林或米老排林可提高土壤养分水平,提升土壤生态功能.

通过树种选择与配置优化提高土壤磷有效性进而促进树木生长是值得关注的问题.本研究在南亚热带人工林树种多样性平台开展研究,采用随机区组的试验设计方法,选取马尾松、米老排、格木、红椎、火力楠、灰木莲、土沉香、降香黄檀8个乡土树种,建立了 1、2、4和6个树种丰富度梯度的混交造林试验,测定了根际土壤生物有效磷组分(氯化钙磷、柠檬酸磷、酶磷和盐酸磷),探究不同树种配置对根际土壤生物有效磷组分的影响.结果表明:对比非固氮树种,固氮树种(格木和降香黄檀)的混交有效增加了土壤含水率、全氮含量、全磷含量和微生物生物量磷,树种合理配置有利于土壤生物有效磷的生成积累.固氮树种混交条件下,土壤氯化钙磷含量显著增加了 46.2％～160.3％,微生物矿化产生的酶磷提高了 69.3％～688.2％,盐酸磷增加了 31.5％～81.3％;土壤微生物生物量磷提高了 81.8％～149.4％,土壤微生物量氮增加了 88.1％～160.6％.冗余和相关分析显示,土壤微生物生物量磷、速效磷、全磷、蛋白酶、纤维二糖水解酶、酸性磷酸酶、微生物生物量氮和有机碳是驱动根际土壤生物磷组分差异的关键因子;固氮树种混交提高了酶磷和柠檬酸磷含量,这两种生物有效磷组分含量与林分树木胸高断面积呈显著正相关.固氮树种(格木)混交有效提升了根际土壤生物有效磷含量,有利于促进林分树木生长.

川西亚高山森林作为西南林区主体,是长江上游的生态屏障,该区域植被恢复方式主要为人工恢复和自然恢复,比较不同恢复方式下森林的物种组成和群落结构动态变化,对于川西亚高山森林恢复与重建有重要的意义,可以为制定合理的森林管理策略提供科学依据.基于茂县山地生态系统定位研究站不同恢复模式形成的的华山松人工林、油松人工林和自然恢复的次生林野外调查数据,分析了 2005-2020年乔、灌、草三个层次的群落结构特征和多样性.结果表明:(1)不同恢复途径下,乔木层物种数都呈现增加趋势,华山松人工林、油松人工林、自然恢复的次生林乔木层物种数分别增加了 11种、7种、8种;(2)华山松人工林中华山松重要值从48.06％降低到31.1％,乡土阔叶树种四川蜡瓣花进入乔木层,2020年重要值增大至21.62％,油松人工林中油松重要值逐渐降低,从43.59％降至29.76％;自然恢复的次生林中,乡土树种锐齿槲栎逐渐成为第一优势种,2020年重要值增至19.9％.(3)华山松人工林、油松人工林和自然恢复的次生林中,温带区系成分分别占总属数的71.43％,80.77％和84％,温带区系特征明显.(4)华山松人工林和油松人工林乔木层径级结构均为偏正态分布;而自然恢复的次生林径级分布呈倒"J"形,以小径级个体为主.(5)不同林型的乔木层高度在15年间呈现增加的趋势,具体表现为油松人工林＞华山松人工林＞自然恢复的次生林.(6)乔木层Shannon-wiener指数和Simpson指数均表现为自然恢复的次生林显著大于两个人工林,丰富度指数和均匀度指数表现为油松人工林最大;灌木层4个多样性指数均表现为油松人工林最大;草本层的丰富度指数、Shannon-wiener指数和Simpson指数均表现为油松人工林较大,均匀度指数没有显著差异.结论:人工林恢复速度大于自然恢复的次生林,但自然恢复的次生林更新能力更强,且更有利于多样性的保存.两个人工林逐渐由常绿针叶林演替为以常绿针叶树为主的针阔混交林,自然恢复的次生林演替为以常绿阔叶树为主的针阔混交林.

桉树-乡土树种混交林在提高林分生产力和生态系统功能等方面具有较大潜力.该研究以南亚热带4种桉树-乡土树种混交林(桉树与乡土树种混交比例分别为5∶5、6∶4、7∶3、8∶2)和桉树纯林为研究对象,研究了3种优势乡土树种华润楠(Machilus chinensis)、阴香(Cinnamomum burmannii)、灰木莲(Manglietia glauca)和速生树种尾叶桉(Eucalyptus urophylla)的叶片生理、结构和化学性状在不同比例混交林中的差异.结果表明,4 优势造林树种的叶片性状存在明显的种间差异,其中灰木莲的比叶面积(SLA)、光合磷利用效率(PPUE)、单位质量叶片最大光合速率(Amass)和蒸腾速率(Tmass)以及叶片养分含量最高,说明灰木莲采取资源获取型的生态策略;尾叶桉的SLA、Amass、Tmass及叶片养分含量最低,但具有最高的PPUE,说明尾叶桉兼顾了资源获取型和保守型的物种特征.灰木莲与尾叶桉在SLA、Amass、Tmass、PPUE、叶片氮含量和氮磷比等叶片性状上几乎没有任何重叠,说明灰木莲与尾叶桉之间的叶片资源利用高度互补,可能是与尾叶桉混交的理想树种.物种水平上,灰木莲叶片氮含量、华润楠叶片磷含量以及干季时阴香叶片Amass和PPUE随乡土树种混交比例增加有增加的趋势,但总体上树种混交比例对于 4 造林树种的叶片结构、化学和生理性状的影响不大;林分水平上,桉树-乡土树种混交林的比叶面积、光合能力以及叶片氮磷比显著高于尾叶桉纯林,说明桉树与乡土树种混交能够提高林分整体的光捕获和光合能力,但同时也加剧了植物生长的磷限制.因此,建议在未来南亚热带桉树人工林的构建与改造中,应优先挑选与桉树资源利用互补并能够优化混交林磷素循环利用的乡土树种.

为了解桉树人工林土壤种子库特征,对不同林龄尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E.grandis)人工林种子库的储量、垂直分布特征及与林下植被的相似度进行了分析.结果表明,土壤活力种子储量最高的为1～2 a生桉林,显著高于其他林型;其次为3～4 a生桉林和马尾松(Pinus massoniana)林;最低的为杉木(Cunninghamia lanceolata)林,显著低于其他林型.随林龄增加,尾巨桉林土壤种子库储量快速下降.土壤种子库中植物种类最为丰富的是杂木林和马尾松林,显著大于其他林型.随林龄增加,尾巨桉林土壤种子库植物种类先增后降.所有林型中,0～5 cm土壤种子库的密度均显著高于5～10 cm土层.杂木林种子库和林下植被共存植物种类最多,其次是马尾松林,杉木林最少.尾巨桉人工林随林龄的增加,共存植物种数呈先升高后下降趋势,土壤种子库Jaccard(CJ)和Sorensens(CS)相似系数也呈先升后降的趋势.因此,在速生桉人工林经营中适当间种(保留)乡土树种,可增加森林生态系统的生物多样性和生态功能的稳定性.

营建乡土阔叶树种人工纯林和针阔混交林是我国亚热带地区森林经营的发展趋势,但对人工纯林和针阔混交林土壤细菌群落结构及功能知之甚少.本研究以南亚热带乡土针叶树种马尾松、阔叶树种红椎人工纯林及二者的混交林为对象,运用细菌16S rRNA基因高通量测序技术和PICRUSt基因功能预测,分析了3种人工林不同土层(0～ 20、20～40和40 ～ 60cm)土壤细菌群落的结构与功能.结果 表明:混交林和马尾松林土壤细菌群落结构相似,但与红椎林差异显著,红椎林土壤细菌群落多样性、生物通路代谢功能和氮循环功能低于马尾松林和混交林;土壤全氮、硝态氮和C/N是导致红椎林与马尾松林和混交林土壤细菌群落结构及功能差异的主要土壤理化因子.就土壤细菌群落结构与功能而言,在该地区营造红椎和马尾松针阔混交林要优于红椎纯林.

自然恢复形成的次生林和人工恢复的人工林是西南山地分布面积最大、最为典型的森林植被类型.本研究以川西茂县大沟流域自然恢复的次生林以及人工恢复形成的华山松和油松人工林为对象,分析2005-2015年不同恢复途径下森林演替过程中乔木层结构特征、物种组成与群落动态变化,探索不同恢复模式下乔木层群落发展趋势,为区域人工林和次生林的经营管理提供科学依据.结果显示:(1)随着演替进程,油松人工林内乔木层密度增加,径阶和高度分布范围也呈增加趋势,乔木层树种幼苗更新较弱,大径级个体增加,群落演替趋于稳定;华山松人工林和自然恢复下的次生林,乔木层密度先降低后增加,径阶和高度变化趋向处于不稳定状态,表现为先增加后降低的态势,幼龄个体增加,处于增长状态.(2)3种森林乔木层物种数都呈增加趋势,其中华山松人工林增加最为明显,从12种增加到23种,人工栽种树种的重要值降低,保留带内残留的乡土阔叶树种重要值增加,成为华山松人工林从针叶林向针阔混交林演替的主要驱动因子;油松人工林内造林密度较高,乡土阔叶物种更新与生长受到抑制,林窗是促使其物种增加的主要原因;自然恢复下的次生林内乡土树种重要值之和从2005年的35.48％增加至2015年的81.12％,锐齿槲栎等乡土阔叶树种成为其优势种,是其演替的主要驱动因子.(3)不同恢复途径下,油松人工林丰富度指数和多样性指数明显低于次生林,华山松人工林多样性随着时间进程显著增加,与次生林多样性指数接近.从长期来看,低密度“等高交错配置造林模式”形成的华山松人工林对多样性恢复和保护效果与自然恢复相似.

基于长期定位监测数据,量化揭示了红锥纯林(Castanopsis hystrix)、10种与30种乡土树种混交林等3种乡土人工林植物群落的生物量、物种多样性、生物热力学健康水平(eco-exergy)和土壤理化性状在种植后13年内的发展动态,并与尾叶桉(Eucalyptus urophylla)纯林,以及自然恢复系统(灌草坡)进行了比较.结果 表明:(1)研究期间,5种恢复模式的植物群落生物量均呈现波动上升趋势,但在发展节率上有所差异.13龄时的尾叶桉纯林与两种乡土树种混交林生物量显著高于其各自1龄时的水平,且显著高于自然恢复灌草坡;相较于其他人工林,红锥纯林生物量增长缓慢,但快于灌草坡;(2)5种恢复模式植物群落的物种多样性(物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数)在6至13龄间均呈下降趋势,且30种乡土树种混交林下降趋势最为显著.13龄时,两种混交林Shannon-Wiener指数略高于两种纯林,显著高于灌草坡;10种乡土树种混交林的Pielou均匀度指数略高于红锥纯林与30种乡土树种混交林,显著高于尾叶桉纯林与灌草坡.(3)4种人工林的植物群落生物热力学健康水平皆在6至13龄间显著增加;13龄时两种乡土混交林群落生态?显著高于两种纯林,两种纯林显著高于灌草坡,且该差异主要源自于乔木层生态?的差异.(4)不同植被恢复模式中,10种乡土树种混交林土壤养分的累积效果最佳,13龄时其土壤总氮含量显著高于红锥纯林和自然恢复灌草坡,但与30种乡土树种混交林和尾叶桉纯林无显著差异.(5)冗余分析结果显示,研究期间植被与土壤间的相关关系逐步建立,土壤理化性状对地上植被结构变化的解释度由1龄时的73.3％逐步上升至13龄时的82.0％,但只有土壤有机碳含量在13龄时与地上植被结构的相关性达到显著水平.上述结果表明,乡土种人工林与外来种人工纯林群落结构、生物热力学健康水平、及植被与土壤间关系的发展规律相似,且相对而言,混交林优于纯林,纯林优于自然恢复灌草坡.植被恢复的起始物种丰富度并不是越高越好;发展到13龄时,10种乡土树种混交林在植被结构与土壤改良方面均优于30种乡土树种混交林.植被与土壤间相关关系的建立是一个长期的过程,不同植被恢复模式对土壤理化性状的差异性影响难以在短期内有所显现.

为了解长期植被恢复的成熟人工林林下植物组成与多样性特征及其影响因素,基于广东鹤山生态系统国家野外科学观测研究站的南亚热带人工林生态系统,对环境相似(坡度、坡向、海拔)、30 a生4种类型人工林(桉树混交林、马占相思纯林、乡土混交林、针叶混交林)进行调查研究,分析林下植物组成和物种多样性(Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数)特征.结果表明,人工林林下植物类型丰富,均可形成乔-灌-草垂直结构;4种林型林下植物组成既有相似性,也有差异性,桉树混交林与针叶混交林、马占相思纯林与乡土混交林的灌木层组成相似;桉树混交林与马占相思纯林、乡土混交林与针叶混交林的草本层组成相似,而桉树混交林与针叶混交林的草本层组成极不相似.林分类型影响林下植物多样性,马占相思纯林林下灌草多样性显著低于其他3种混交林(P<0.05),灌木物种数、个体数最少;针叶混交林林下物种丰富度最高.林分郁闭度与林下植物多样性呈正相关(P<0.001),林下植物分布与土壤养分含量相关,桉树混交林、马占相思纯林林下植物多样性与不同形态氮含量相关,有效磷、全磷影响乡土混交林林下物种的分布,针叶混交林受土壤酸碱度、全钾的影响较为明显.在4种人工林林下植物群落中,乡土混交林多样性,均匀度最高,优势度最低,具有更佳的保育和维持林下生物多样性功能.因此,乡土树种混交林更适用于生态公益林构建或对一些针叶林及外来树种纯林进行林分改造.

为了解森林凋落叶分解过程中木质素的释放规律,对马尾松(Pinus massoniana,P)、檫木(Sassafras tzumu,S)、香樟(Cinnamomum camphora,C)和香椿(Toona sinensis,T)凋落叶分解过程中的木质素降解率进行了研究.结果表明,大部分混合凋落叶的木质素在分解过程中出现富集现象,PT和PC组合的木质素含量在第1年较高,之后降低.而PS、PST、PSC、PCT和PSCT组合在0～6、0～9和15～18个月表现出富集现象,其余时期降低.在不同分解时期,部分混合凋落叶组合的木质素降解率表现出非加和效应,呈协同效应,以春季和夏季的协同效应较强,秋冬季较弱.此外,PSCT6121、PSC622、PS64和PC64的木质素降解率在大部分分解时期(≥6/8)表现出协同效应.因此,马尾松与乡土阔叶树种凋落叶混合后促进了木质素的降解,在马尾松人工林改造过程中,与乡土阔叶树种适当混种,可促进凋落叶中木质素的降解.