本研究选取半湿润常绿阔叶林的代表性分布区——滇中高原地区8处天然森林群落作为调查取样对象,定量评估半湿润常绿阔叶林现存斑块中的鸟类物种多样性及其组成与分布的特点.野外观测集中于2023年4-8月,采用样线-样点法,共布设3～4km长调查路线8条.结果表明:1)调查共记录鸟类1286只次,隶属7目30科102种.种类最丰富的前3科分别是鹟科(含14种)、噪鹛科(含9种)、柳莺科(含7种);2)东洋界物种占81.4％,古北界物种占4.9％,广布种占13.7％;3)森林斑块中调查到的平均鸟类物种数为32.0±3.5;鸟类Shannon指数在火后恢复的半湿润常绿阔叶林(1.536±0.110)中低于原生森林群落(2.037+0.100);4)不同斑块间存在共同的优势种(红头长尾山雀、蓝翅希鹛、灰腹绣眼鸟)和常见种(西南冠纹柳莺、蓝喉太阳鸟、棕头雀鹛),稀有种则各不相同,导致不同斑块中鸟类物种成分有很大不同;5)基于食性划分生态种组,食无脊椎动物和杂食的鸟类占84.3％,植食性鸟类占11.8％,肉食性鸟类占3.9％.食性相近的鸟类主要通过分割占用森林的垂直取食空间,稀释种间竞争,维持物种共存.对于鸟类物种多样性维持而言,现存的原生性半湿润常绿阔叶林斑块都具有重要的保护价值.

森林破碎化(或岛屿化)是导致当前生物多样性丧失的重要成因之一.滇中地区地带性的半湿润常绿阔叶林(semi-humid evergreen broad-leaved forests,SEBFs)具有显著的岛屿化特征.当前村寨周边面积大小、形状不一的"岛状"森林为研究破碎化的半湿润常绿阔叶林及其物种多样性特征提供了理想对象.本文通过植被遥感制图和群落样方调查,运用空间统计、物种多样性分析、群落排序及环境解释,探讨了滇中高原半湿润常绿阔叶林的岛屿化特征及其对群落物种多样性的影响.结果表明:(1)滇中高原现存半湿润常绿阔叶林仅占其潜在分布范围的1.5％,面积＞100 ha的林斑有92块,而面积＜10ha的林斑占斑块总数的54.6％和总面积的7.8％;该植被类型面积萎缩和破碎化严重;(2)99％的林斑到村寨的距离＜3 km,距离村寨越远,林斑平均面积越大,但样方物种α多样性除均匀度外变化不显著;不同面积等级斑块中样方物种α多样性也仅物种丰富度有显著变化,面积超过100 ha的大斑块有更高的物种丰富度;离村寨越近,样方群落物种组成简单化和同质化现象加强;(3)样方群落β多样性主要由物种替换引起.森林岛屿化是导致半湿润常绿阔叶林群落物种组成变化的主要因子,而人类干扰强度对群落物种组成的影响高于局部生境异质性(水分条件)和区域气候梯度(低温限制)的影响.滇中高原半湿润常绿阔叶林以破碎小斑块大量存在于村寨周边,在人为干扰下群落退化明显,亟待引起足够重视,并采取必要措施加强保护.

森林动态监测样地是研究群落构建和物种多样性维持机制的重要平台.半湿润常绿阔叶林是滇中高原的地带性植被类型.但由于人类活动的长期影响,半湿润常绿阔叶林天然群落当前仅呈片断化状态,零星分布于偏远山地.参照美国史密森热带研究院热带森林研究中心的样地建设标准,我们分别在云南省曲靖珠江源(ZJY)、楚雄雕翎山(DLS)和大理鸡足山(JZS)建立了面积为 10 ha(500 m × 200 m)、8.24 ha(1 个260 m × 240 m的小样地和2个 100 m × 100 m的小样地)和20.16 ha(720 m × 280 m)的3个森林动态监测样地.本文以这3个样地的植物群落为研究对象,运用背包式激光雷达、激光测距仪等获取相关基础数据,并对各样地的植物群落进行物种鉴定、区系分析、群落分类及群落结构分析.结果表明:(1)3个样地共发现维管植物619种,隶属于120科355属,其中珠江源样地70科120属157种,雕翎山样地92科224属319种,鸡足山样地100科255属353种;(2)DBH＞1 cm的木本植物存活个体共有103,951株,其中珠江源样地24,932株、雕翎山样地25,222株、鸡足山样地53,797株,活个体密度分别为2,493.2株/ha、3,060.9株/ha、2,689.9株/ha;(3)样地群内所有维管植物在属和种水平上的温带区系成分合计占比分别为51.3％和24.7％,中国特有种的比例为33.0％;(4)样地群内的植物群落可分为8个群系,分别为元江栲(Castanopsis orthacantha)群系、高山栲(C.delavayi)群系、白穗石栎(Lithocarpus craibianus)群系、滇石栎(L.dealbatus)群系、云南松(Pinus yunnanensis)群系、黄毛青冈(Cyclobalanopsis dfelavayi)群系、光叶石栎(L.mairei)群系和灰背栎(Quercts senescens)群系;雕翎山样地群系类型最多、珠江源样地最少;(5)鸡足山样地和雕翎山样地乔木树种的径级结构呈倒"J"型,珠江源样地呈单峰型;鸡足山样地在80-100年以前经历过一次局部性的严重干扰,雕翎山样地在50-80年前后经历过一次普遍性的轻中度干扰迹象,珠江源样地在37年前曾经历过一次覆盖性的火干扰,样地间森林群系类型和径级结构的差异主要取决于群落演替程度和地形差异.

林隙(forestgap,FG)是森林干扰中的一种常见形式.作为森林景观流动镶嵌结构的基础,林隙对森林群落更新和物种共存具有重要作用.本文基于2022年对云南大理鸡足山半湿润常绿阔叶林动态监测样地的植物群落调查结果,统计了所有活立木和粗木质残体(coarse woody debris,CWD)的物种组成和径级结构,分析了样地内所有木本植物胸高断面积和林隙形成木(forest gap maker,FGM)数量的空间格局,并利用广义线性回归模型结合方差分解对林隙形成木定义的林隙干扰强度进行了定量环境解析.结果表明:(1)样地内粗木质残体的数量和胸高断面积之和分别相当于全部活立木的13.6％和15.8％;全部粗木质残体属于57种木本植物,共计12,317株;形成林隙形成木的有12个物种,共计2,280株.(2)活立木和粗木质残体的径级结构均呈倒"J"形,即小径级数量多、大径级数量少,反映了样地群落中的树木死亡主要源自群落演替前期的自疏过程.(3)林隙形成木的数量和平均密度按折干木、枯倒木、枯立木、活倒木依次减少.活立木、粗木质残体和林隙形成木的胸高断面积之和在样地内的分布差异显著:沟谷两侧的山坡较高,底部较低;各类林隙形成木均在浅沟沟谷侧坡数量最多,沟谷最少,除活倒木外其余3类在深沟沟谷及侧坡上均有分布.(4)环境因子对枯立木、枯倒木、折干木、活倒木的数量的解释率依次为16.7％、25.6％、37.2％和76.0％;生物竞争和自疏过程主导了枯立木和枯倒木的形成,对活倒木数量贡献最大的因子是土壤养分,而折干木的形成则由地形因子和生物因子共同驱动.

生物多样性格局是生物群落构建过程的反映,有助于理解生态系统的物种共存机制.半湿润常绿阔叶林是亚热带西部半湿润气候下的地带性植被类型,对其群落内物种多样性的空间异质格局及影响因子的认识还比较缺乏,基于大样地的研究还未见报道.本文基于鸡足山20.16 ha森林动态监测样地504个样方的木本植物调查数据和TWINSPAN群落分类结果,分析了样方尺度上α多样性和β多样性的空间分布格局及其环境影响因子.结果表明:(1)样地内云南松(Pinus yunnanensis)群落及其乔木和灌木的物种丰富度均高于高山栲(Castanopsis delavayi)群落和元江栲(C.orthacantha)群落;高山栲群落及其灌木物种丰富度低于元江栲群落,乔木物种丰富度则高于元江栲群落.相反,元江栲群落的Shannon-Wiener多样性指数最高,其次为高山栲群落,云南松群落的最低.基于净种间亲缘关系指数,元江栲群落、高山栲群落、云南松群落的谱系结构分别为聚集、随机、发散.(2)对物种丰富度存在普遍性影响的因子有土壤总氮、pH值、相对海拔高度、木本植物的胸高断面积之和;导致乔木种丰富度变化的主要因子有土壤总氮、pH值、胸高断面积之和;导致灌木种丰富度变化的主要因子是相对海拔高度、土壤总氮、坡度和地形湿度指数.(3)物种β多样性格局显示,随着空间距离和环境距离的增大,物种差异性和物种周转率增大,即环境越相似,群落越相似.上述结果表明,鸡足山样地中先锋性的云南松群落与稳定的元江栲群落和高山栲群落在物种多样性和构成上存在显著差异,指示了半湿润常绿阔叶林异质斑块所对应的物种共存和物种多样性维持特征,为进一步的机理性研究提供了有效证据.

亚热带半湿润常绿阔叶林是中国西南地区独特的森林类型,研究群落优势种更新的时空格局和策略对理解其动态特征和驱动机制具有重要意义.基于云南鸡足山半湿润常绿阔叶林动态监测样地第一次群落调查数据,我们对5个优势树种的幼苗、幼树数量特征进行统计,比较其种群结构,用概率密度函数g(r)分析了更新种群与成树种群的多尺度空间格局,运用普通最小二乘回归模型和多尺度地理加权回归模型评估了优势树种更新密度的影响因素.结果表明:(1)阔叶树种元江栲(Castanopsis orthacantha)、高山栲(C.delavayi)、银木荷(Schima argentea)以及白穗石栎(Lithocarpus craibianus)具有增长型种群的径级结构;而针叶树种云南松(Pinus yunnanensis)种群具有衰退型种群结构.(2)5个优势树种的更新种群与成树种群格局在小尺度(0-50 m)上均呈聚集分布,随着尺度增大聚集强度下降,转为随机分布或均匀分布.其中4个阔叶树种更新种群和成树种群的分布在小尺度上显著正关联,而云南松的更新种群与成树种群分布呈显著负关联.(3)对于种群更新密度变化,多尺度地理加权回归模型对幼苗和幼树的解释量(R2)比普通最小二乘回归模型分别提升了58.7％和26.9％,显示了空间自相关的影响.模型结果表明,幼苗密度格局受生境因子的限制较弱,而受种子扩散等随机过程的影响更大;相对地,幼树密度格局受生境因子的限制更强.研究结果为理解这一植物群落类型的动态和构建机制提供了科学证据.

常绿阔叶林是我国亚热带的地带性植被类型,也是我国最重要的植被类型之一.常绿阔叶林植被型下各种群落类型的物种组成、结构、动态等特征已有大量研究,本研究基于浙江的天童和古田山、湖南的八大公山以及云南的珠江源、雕翎山和鸡足山6个大型常绿阔叶林动态监测样地的调查数据,对其木本植物的物种组成、区系成分、生长型类型百分比、种-面积关系进行了综合比较,以期进一步了解中国中亚热带常绿阔叶林在东、中、西部地区的物种多样性差异.结果显示:(1)中国中亚热带中部的八大公山样地物种的科、属、种丰富度最高,其次为东部的天童和古田山样地,而西部的珠江源、雕翎山和鸡足山样地的丰富度最低,相同植被类型样地的物种组成相似性最高,东、中、西部的常绿阔叶林植被的物种组成存在显著的差异;(2)东部样地木本植物的科、属均以热带区系为主,尤其泛热带分布的科、属最多,而中、西部样地虽然以热带科为主,但以温带属居多,北温带分布属最多;(3)东、中部3个样地木本植物以乔木成分为主,天童、古田山和八大公山样地乔木种比例分别是57.4％、51.6％和55.9％,西部样地灌木(珠江源、雕翎山和鸡足山样地分别是56.9％、54.2％、48.5％)成分均高于乔木(43.1％、41.7％、42.7％),中部样地木本植物落叶种(59.2％)占比远高于常绿种(40.8％),东、西部样地则是常绿种比例高于落叶种,天童、古田山、珠江源、雕翎山、鸡足山样地常绿种比例分别是51.3％、59.1％、62.7％、69.8％、58.3％;(4)八大公山和雕翎山样地的常绿种(分别有97种和67种)和落叶种(141种,29种)在数量上差距最大,雕翎山和珠江源样地的常绿种(69.8％,62.7％)和落叶种(30.2％,37.3％)在比例上差距最大.上述研究结果反映了中国中亚热带典型常绿阔叶林、山地常绿落叶阔叶混交林、半湿润常绿阔叶林的群落物种组成、物种多样性和群落结构的差异,为指示中亚热带常绿阔叶林植被从东到西的物种周转特征和植被变化规律提供了科学依据.

森林的垂直结构是地上植被要素在垂直方向上的排列,它影响动植物多样性和生态系统功能,是许多植物生态学家关注的重点.背包激光雷达技术的发展为大面积、高精度扫描三维森林结构提供了基础.直观反映生物量的冠层高度(canopy height,CH)、代表植物光合能力的叶面积指数(leaf area index,LAI)和单木尺度上的特征是森林垂直结构最重要的参数.本研究旨在探索鸡足山半湿润常绿阔叶林样地尺度和单木尺度上的垂直结构特征.本研究基于背包激光雷达,对滇中高原20.16ha半湿润常绿阔叶林样地群落的CH和LAI进行了精细扫描和点云定量分析,在进行地形校正和群落分类的基础上,精细提取和分析了森林群落的叶面积指数的垂直变化和水平格局,并定量提取了群落常见乔木种的单木形态和垂直结构参数.结果显示:(1)以20 m × 20 m标准样方为统计单位的CH和LAI的分布接近正态分布;(2)根据LAI的垂直分布,森林动态监测样地群落冠层由上至下可划分为林冠上层、林冠中层、林冠下层与灌木层4个层次;(3)元江栲(Castanopsis orthacantha)和高山栲(C.delavayi)群落的LAI垂直变化呈单峰格局,峰值高度分别为15 m和13 m,云南松(Pinus yunnanensis)群落为双峰格局,峰值高度为5 m和10 m;(4)不同树种的各单木参数表现出较大的差异性,但冠幅面积/胸径比表现出相对的稳定性.本研究在国内首次基于激光雷达技术定量分析具有复杂结构的半湿润常绿阔叶林的叶面积指数的三维格局,或可对以后该类型森林生物多样性的研究和不同森林类型之间的比较研究提供数据基础.

半湿润常绿阔叶林是集中分布于云贵高原和滇西山地同海拔地段、发育于亚热带半湿润季风气候下的一类森林植被.该植被类型在《中国植被》(吴征镒,1980)和《中国植被志》(郭柯等,2020)中均没有被单独列出,而在《云南植被》(吴征镒和朱彦丞,1987)和《云南生态系统名录》(高正文等,2020)中,均被命名为"半湿润常绿阔叶林植被亚型",在《中国常绿阔叶林:分类、生态、保育》中被划为典型常绿阔叶林植被型下的"西部典型常绿阔叶林植被亚型"(宋永昌,2013).这一植被类型被认为是云贵高原的水平地带性植被,为中国所特有(Zhu et al,2019).

半湿润常绿阔叶林是中国常绿阔叶林西部中亚热带类型的代表,为了解其群落的功能多样性,本研究对云南滇中地区金光寺、鸡足山、雕翎山、筇竹寺和珠江源5个半湿润常绿阔叶林分布点进行群落调查和木本植物性状测定,分析不同样地和群落类型的植物功能特征和群落功能多样性,探究滇中半湿润常绿阔叶林木本植物之间的差异及其环境影响因素.结果表明:(1)不同样地和不同群落类型下功能性状的群落加权平均值大致相当;灌木层的比叶面积平均值高于乔木层;乔木层、灌木层的木材平均密度无显著差异(约0.5 g/cm3);(2)基于最大株高、比叶面积和木材密度计算的半湿润常绿阔叶林乔木层功能多样性在不同样地间差异显著(P＜0.05),其中鸡足山和雕翎山的乔木层功能丰富度、均匀度和冗余度较高,群落更稳定.不同群落类型所占的功能空间大小不同,但群落内物种功能分异度、均匀度和冗余度相似.此外,灌木层的物种丰富度高于乔木层,功能丰富度却相对较低;(3)功能丰富度和功能冗余度都与物种丰富度显著正相关(P＜0.05),与其他多样性指数关系不显著.环境因子中气候和土壤因素共同解释群落乔木层、灌木层功能性状和功能多样性的60％以上变异性,人类活动也会对植物群落功能多样性造成一定影响.本研究揭示了半湿润常绿阔叶林不同群落类型和层次的植物功能性状差异及其区域变化,为该植被类型的生物多样性和生态系统功能保护与恢复提供科学依据.