森林粗木质残体主要包括倒木、枯立木、大枯枝、树桩和粗根等,它们是绝大多数森林生态系统的结构性成分,在全球碳循环和生物多样性保育等方面发挥着不可替代的作用.特别是近些年,极端高温、干旱、热带气旋等极端气候事件正在加速树木死亡,改变森林粗木质残体形成的方式和分解过程,森林生态系统功能和稳定性也会受到深刻影响,生态学家对此也越来越重视.如今,生态学家通过野外观测和控制实验,围绕粗木质残体的分解特征、调控机制和分解过程中粗木质残体上的生物多样性开展了大量研究,促进了粗木质残体生态学的快速发展.该文首先汇总了最常见的用于森林粗木质残体分解过程的研究方法,并且描述了各研究方法适用的情景.其次,从形态、物理和化学性状方面探讨了粗木质残体的分解特征.然后,围绕着影响森林粗木质残体分解的控制因素,系统梳理和总结了已取得的研究结果.具体来说,粗木质残体分解主要受到基质质量、分解者和环境条件的调控,其中基质质量和分解者在样点尺度上影响着分解过程,基质质量对分解者群落有自下而上的调控作用,环境条件在区域或更大研究尺度上发挥主导作用.粗木质残体在分解的同时孕育了数量巨大、种类丰富的生物,主要类群包括苔藓类附生植物、细菌、真菌和无脊椎动物.无脊椎动物对森林粗木质残体的利用方式最为复杂,可能将其作为栖息地、掩蔽所、繁殖地、取食场所.附生植物的演替过程与分解时间正相关,但与腐烂程度联系不紧密,其他生物类群的演替则更多地受到基质质量的影响.由于以往的综述鲜有涉及不同结构组分(树皮和木质部)分解的研究进展,该文补充和探讨了树皮和木质部的分解特征和潜在的相互作用过程.由于粗木质残体分解缓慢的特点和研究方法的限制,目前许多机理的相关研究仍不够深入,该文围绕粗木质残体分解机制和生物多样性保育功能探讨了未来需要重点关注的研究内容及可能的研究方法.

为探究胜山阔叶红松(Pinus koraiensis)林粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)的形成过程及机制,采用点格局分析法对10.4 hm2大型样地内不同分类的CWD的空间格局、空间关联性进行了研究.结果表明:(1)总CWD在0-7 m尺度聚集分布,7-50 m尺度随机分布.(2)腐烂等级5级CWD、倒木、伐根在所有尺度随机分布;其他CWD随尺度增大由聚集分布转为随机分布,但格局尺度不同(在2-10 m之间).(3)大、中径级与小径级CWD在0-4m、0-6 m尺度正相关;高腐烂等级与低腐烂等级CWD在0-5 m尺度以内正相关;枯立木与倒木在0-4 m尺度正相关;落叶松(Larix gmelinii)CWD与小径级、腐烂等级2级的红皮云杉(Picea koraiensis)CWD在0-3 m尺度正相关,与中径级、腐烂等级1、2级在13-16 m尺度负相关.胜山阔叶红松林CWD的形成是由树种特性、小尺度的个体竞争、大尺度的自然衰老、外界干扰、生境异质性等共同决定的;大、中径级对小径级CWD、先形成对后形成CWD、枯立木对倒木具有一定的正向影响,落叶松对红皮云杉CWD在小尺度有正向影响,而在稍大尺度有负面影响;在一定程度上揭示了该林型CWD的形成过程和机制.

林隙(forestgap,FG)是森林干扰中的一种常见形式.作为森林景观流动镶嵌结构的基础,林隙对森林群落更新和物种共存具有重要作用.本文基于2022年对云南大理鸡足山半湿润常绿阔叶林动态监测样地的植物群落调查结果,统计了所有活立木和粗木质残体(coarse woody debris,CWD)的物种组成和径级结构,分析了样地内所有木本植物胸高断面积和林隙形成木(forest gap maker,FGM)数量的空间格局,并利用广义线性回归模型结合方差分解对林隙形成木定义的林隙干扰强度进行了定量环境解析.结果表明:(1)样地内粗木质残体的数量和胸高断面积之和分别相当于全部活立木的13.6％和15.8％;全部粗木质残体属于57种木本植物,共计12,317株;形成林隙形成木的有12个物种,共计2,280株.(2)活立木和粗木质残体的径级结构均呈倒"J"形,即小径级数量多、大径级数量少,反映了样地群落中的树木死亡主要源自群落演替前期的自疏过程.(3)林隙形成木的数量和平均密度按折干木、枯倒木、枯立木、活倒木依次减少.活立木、粗木质残体和林隙形成木的胸高断面积之和在样地内的分布差异显著:沟谷两侧的山坡较高,底部较低;各类林隙形成木均在浅沟沟谷侧坡数量最多,沟谷最少,除活倒木外其余3类在深沟沟谷及侧坡上均有分布.(4)环境因子对枯立木、枯倒木、折干木、活倒木的数量的解释率依次为16.7％、25.6％、37.2％和76.0％;生物竞争和自疏过程主导了枯立木和枯倒木的形成,对活倒木数量贡献最大的因子是土壤养分,而折干木的形成则由地形因子和生物因子共同驱动.

保护区是维持生物多样性和生态系统功能的最有效方式,但其保护成效有待提升,土地利用变化是重要影响因素之一.本研究以神农架国家级自然保护区为对象,基于神农架地区近20年的调查研究和数据积累,通过异速生长模型、生物量方程、抽样加权等方法,对比分析了土地利用方式转变格局下神农架国家级自然保护区森林生态系统地上、地下、凋落物、粗木质残体、土壤有机碳5个碳库动态,分析论证了20年间(1990-2010)神农架保护区对森林生态系统碳库的保护成效.研究发现,林地占神农架保护区总面积的92.76％,其中针叶林(51.85％)、落叶阔叶林(35.1 1％)及常绿阔叶林(4.47％)3种森林类型合计占林地面积的98.56％.20年间神农架保护区林地面积增加了0.11％,灌木林地和耕地面积分别减少了8.85％和6.06％.神农架保护区2010年碳储量为24.24 Tg C(22.57-26.62 Tg C),土壤有机碳和地上碳合计占全部碳储量的90.68％.常绿阔叶林、落叶阔叶林和针叶林3种森林类型碳储量占神农架保护区碳储量的95％.20年间神农架保护区5个碳库碳储量均有所增加,共固碳25.04 kt C(21.83-29.57 kt C),固碳率为1.21 kt C/年(1.09-1.48 kt C/年),其中地上生物量碳库和土壤有机碳库分别增加14.50kt C (11.81-18.31 kt C)和6.84 kt C.保护区内总碳库碳密度高于保护区外22.37 t C/ha.研究结果表明,神农架国家级自然保护区在保护森林固碳能力方面取得了一定的成效.

苔藓在森林生态系统养分富集和循环方面有重要作用,苔藓植物在氮磷循环中的作用可能受到森林更新和生长基质的影响.为理解苔藓在森林生态系统养分循环中的作用,研究了高山森林不同位置(林窗中心、林窗边缘、林下)和不同生长基质(活立木、倒木、枯立木、大枯枝、根桩、地表)上的苔藓植物氮磷含量.结果表明:地表苔藓氮含量(3.12 mg·g-1)显著低于其他生长基质上的苔藓,尽管枯立木附生苔藓氮含量高达17.41 mg·g-1,但倒木、大枯枝、枯立木和活立木苔藓氮含量差异不显著;最高(1.09 mg·g-1)和最低(0.61 mg·g-1)的磷含量分别出现在森林地表和枯立木的苔藓,且森林地表的苔藓磷含量显著高于其他生长基质上的苔藓,但倒木、大枯枝、根桩和活立木上的苔藓磷含量差异不显著.林窗位置显著影响了倒木和大枯枝上的苔藓氮、磷含量,林窗内倒木和大枯枝上的苔藓氮、磷含量显著高于林窗边缘.粗木质残体的类型、腐烂等级对苔藓氮、磷含量的影响存在差异,两者交互作用的影响显著;第V腐烂等级倒木上的苔藓氮含量显著高于其他腐烂等级;第Ⅲ腐烂等级大枯枝上的苔藓氮含量显著高于其他腐烂等级;第Ⅱ腐烂等级倒木上的苔藓磷含量显著高于其他腐烂等级;第Ⅳ腐烂等级枯立木上的苔藓磷含量显著高于其他腐烂等级.可见,森林林窗更新和粗木质残体腐解过程会影响苔藓植物的氮、磷含量,同时影响森林生态系统的养分循环过程.

抚育间伐作为重要的森林经营措施之一,能够改变林分结构和稳定性,进而影响森林生态系统的生物地球化学循环.然而,抚育间伐对森林土壤碳、氮循环的影响程度如何尚不明确,尤其缺少长期试验结果报道.本研究以黑龙江省孟家岗林场经过4种不同强度和频度的抚育间伐处理后的60年生长白落叶松人工林为研究对象(4次低强度的间伐,LT4;3次中等强度的间伐,MT3;2次高强度间伐,HT2;不进行间伐的对照,CK),从酸水解法划分土壤碳、氮库(活性碳、氮库Ⅰ,活性碳、氮库Ⅱ和惰性碳、氮库)的角度研究了抚育间伐对长白落叶松人工林土壤总有机碳、全氮的影响机制.结果表明:抚育间伐显著增加了土壤有机碳和全氮含量,增幅分别高达48.7％ ～50.3％和28.9％～42.7％.抚育间伐均增加了3种碳、氮组分的含量,而增加的程度因碳、氮组分和抚育间伐措施的不同而异.与活性碳库Ⅰ和活性碳库Ⅱ的增加程度相比,惰性碳库的增加程度最大,LT4、MT3和HT2处理下惰性碳库分别增加71％、69％和75％.此外,抚育间伐也显著增加了惰性碳占土壤总有机碳的比例.LT4显著提高了土壤微生物生物量碳、氮含量和微生物熵,而MT3和HT2对微生物生物量碳、氮和微生物熵却无显著影响.抚育间伐可能通过产生较多的粗木质残体于土体中,增加土壤木栓质和木质素等顽固组分的输入,进而导致土壤惰性碳含量增加,降低有机质的分解,最终导致土壤有机碳增加.

粗木质残体(coarse woody debris,CWD)在天山雪岭云杉林生态系统中起着重要的结构性和生物地球化学作用,解释其储量特征是研究CWD的基础,但尚未有大尺度研究见诸报道.以天山雪岭云杉8 hm2森林动态监测样地为研究对象,采用野外调查、室内试验以及数据分析相结合的方法,调查了样地内CWD的储量组成、径级以及分解等级分布格局等基本特征及其影响因子.结果 表明:(1)天山雪岭云杉8 hm2森林动态监测样地内共有直径≥10 cm的CWD 936株,CWD的密度、体积、储量分别为117株/hm2,15.13 m3/hm2,4.52 t/hm2;其中倒木是CWD的主要贡献者,占CWD总储量的52.21％;(2)样地内各径级CWD的数量呈典型的倒“J”型结构,直径＜30 cm的CWD个体占全部CWD的83％;(3)样地内CWD总体上处于以Ⅱ、Ⅲ分解等级为主的中度分解状态,CWD径级越大,分解程度越高;(4)林分密度、郁闭度和海拔是影响天山雪岭云杉林CWD储量特征的主要因素.研究可为天山雪岭云杉林的可持续发展与经营提供科学依据.

粗木质残体(coarse woody debris,CWD)是森林生态系统中重要的结构性和功能性组成要素,是维护系统完整性和稳定性的关键.对CWD空间格局的研究将有助于深入探索种群格局的形成和森林生态系统的维持机制.采用g(r)函数对茂兰喀斯特常绿落叶阔叶混交林1.28 hm2固定样地内不同径级、不同腐烂等级、不同存在形式的CWD的空间分布格局及空间关联性进行了研究.结果 表明:1)在40m的空间尺度内,CWD总体在0-12 m尺度上表现为集群分布,随着尺度的增加格局强度降低,趋于随机分布,剔除生境异质性后,格局尺度降低至7m.2)CWD径级格局表现为:小径级＞中径级＞大径级.拔根倒和干中折断在整个研究尺度上为随机分布,其他不同径级、不同腐烂等级、不同存在形式的CWD均在小规模尺度(2-8 m)表现为集群分布,随着尺度的增加聚集强度急剧变小,趋于随机分布或均匀分布.3)除了干中折断与树段之间、大径级与小径级之间的CWD在空间上相互独立,其他不同径级、不同腐烂等级或不同存在形式的CWD之间均在小规模尺度(2-8 m)上表现为显著的正相关,随着尺度的增加空间关联性降低.喀斯特常绿落叶阔叶混交林CWD的分布格局可能是在小尺度内由密度制约、在大尺度内由生境过滤和个体自然衰老等生态学过程所形成,大径级对临近的小径级、先死亡对后死亡、站杆对倒下的个体具有一定的正向影响作用,在一定程度上揭示了该林型天然更新的作用和机制.

木生苔藓植物是原始森林的基本组成部分,其生长和分布对林窗和粗木质残体(CWD)等环境因子的响应可能非常敏感,但林窗和CWD对木生苔藓植物群落的影响研究未见报道.因此,我们研究了高山森林不同林窗位置(林窗、林缘和林下)和不同粗木质残体类型(倒木、大枯枝、枯立木和根桩)木生苔藓生物量(储量、单位面积生物量和生物积累量)和多样性(Shannon多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数)特征.结果 表明:川西高山粗木质残体木生苔藓植物生物量储量为141.14kg/hm2,倒木生苔藓生物量储量最大为78.80 kg/hm2,枯立木生苔藓生物量储量最小为3.11 kg/hm2.其中,第Ⅲ、Ⅳ腐解等级粗木质残体木生苔藓生物量储量较高,在Ⅰ腐解等级时为最低.整体来看不同粗木质残体类型木生苔藓单位面积生物量均在林缘最高,但不同粗木质残体类型单位面积木生苔藓生物量积累量差异显著.木生苔藓生物多样性受林窗位置和粗木质残体类型显著影响.倒木、大枯枝和根桩的苔藓Simpson优势度指数从林窗至林下均为下降趋势.倒木的苔藓Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数在林下最高,在林缘最低.林窗大枯枝木生苔藓三种多样性指标均大于倒木.枯立木和根桩木生苔藓多样性指标随林窗变化表现各异.研究也发现,曲尾藓(Dicranum)和平藓(Neckera)在川西高山苔藓生物量中比重较大.我们的研究结果表明在高山森林生态系统中,林缘效应对木生苔藓生物量具有促进作用,但对木生苔藓生物多样性的影响作用不明显.这也意味着,森林更新导致林窗形成和CWD产生对木生苔藓生长具有显著影响.

粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)的空间格局反映了森林群落的死亡格局和干扰格局,在一定程度上体现了群落内林木的死亡过程.采用相邻网格法对色季拉山急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)原始林1 hm2固定样地内CWD进行调查,从CWD类型、腐烂等级、径级3个方面对CWD空间分布格局进行分析.结果 表明:样地内CWD总密度为582株/hm2,倒木占55.33％,是CWD的主要输入形式.CWD密度在腐烂等级上的分布可用多项式拟合(R2=0.9973),在径级上的分布可用指数衰减模型拟合(R2=0.9746),且在不同类型、腐烂等级及径级上的分布差异较大.在50 m尺度内,CWD整体表现为小尺度的集群分布和中、大尺度的随机分布.在3种CWD分类中,仅有大枯枝、Ⅰ级腐烂、径级Ⅰ CWD在小尺度或中尺度表现为较强的集群分布,其余则均以随机分布为主,只是在个别尺度达到或接近集群分布.不同类型CWD间整体关联不显著,只有枯立木与大枯枝在0-21 m尺度内达到显著负关联.CWD空间分布格局是急尖长苞冷杉原始林的重要结构特征,在很大程度上决定着林下植物群落及林型自然更新格局.