本研究以青藏高原东缘亚高山地区岷江冷杉-桦木针阔混交林和岷江冷杉针叶林为对象,测定叶面积、叶厚度、叶干物质含量、比叶面积4种叶片功能性状,分析森林群落的物种多样性、功能多样性和系统发育多样性等多维度生物多样性特征及其相互关系.结果表明:针阔混交林的叶厚度(0.28 mm)和叶片干物质含量(319.86 mg·g-1)显著低于针叶林(分别为0.39 mm和371.33 mg·g-1),比叶面积(192.74 cm2·g-1)显著高于针叶林(100.91 cm2·g-1),而叶面积在2种森林群落中无显著差异(分别为27.88和26.63 cm2).除叶厚度外,其余3种叶片功能性状的系统发育信号均显著.针阔混交林和针叶林森林群落系统发育结构均趋于发散.针阔混交林的Shannon多样性指数、Simpson多样性指数、物种丰富度、功能丰富度、功能离散度、Rao二次熵、谱系多样性均显著高于针叶林,且这些指数之间均呈显著正相关.亚高山森林群落构建主要是竞争排斥起主导作用,且物种多样性、功能多样性和系统发育多样性具有同步性.

氮(N)和磷(P)养分有效性是制约森林生态系统林分生产力与碳汇功能的关键要素,但目前对多变环境下森林生态系统养分限制特征还缺乏充分的科学认识.山地生态系统的气候、植被和土壤等环境因子沿海拔的垂直变化格局为深入认识森林养分限制及其驱动因素提供了天然的实验平台.该研究以青藏高原东缘典型的川西亚高山针叶林——岷江冷杉(Abies faxoniana)林为研究对象,通过沿巴朗山2 850-3 200 m海拔梯度的多点取样,从植物叶片N、P养分含量、化学计量变化和地下微生物胞外酶化学计量学的角度,分析了海拔梯度下该区域森林养分限制特征变化规律及其主要驱动因素.结果表明:1)随海拔升高,叶片N、P含量降低而N:P由12.33升高至15.00,表明随海拔升高该区域针叶林叶片生长由N限制转化为N-P共同限制,且P限制随海拔升高而表现出增强趋势;2)矢量模型分析发现不同海拔下根际土壤微生物胞外酶化学计量矢量角度均>45°,且随海拔升高呈上升趋势,表明该区域微生物受P限制,且海拔越高土壤微生物P限制越强;3)进一步通过Pearson相关分析和路径分析表明,海拔引起的气温变化是驱动岷江冷杉林生态系统养分限制的主导因素.综上所述,基于叶片和土壤微生物养分证据均表明川西亚高山针叶林生态系统总体表现出P限制程度随海拔升高而逐渐增强的趋势.

坡向和海拔作为重要的地形因子决定着林木立地条件的水热分配,为揭示川西地区升温突变前后制约岷江冷杉(Abies fargesii var.faxoniana)径向生长的气候因子变化及其在坡向和海拔上的响应格局,通过树木年轮学方法构建了 4个坡向(NE、N、NW和W)的3个海拔梯度(≥3650 m)共12个岷江冷杉的标准年表,采用皮尔逊相关分析和回归分析的方法分析了升温突变前后(1980年)限制岷江冷杉径向生长主要气候因子的变化及径向生长的变化趋势.结果表明:升温前,生长季(7月)低温和降水、前一年冬季(10-11月)最高温和平均温制约岷江冷杉的生长,而当年春季(3月)温度的升高和生长季前(5月)较多的降水不利于其生长.升温后,4个坡向的林线、东北坡中海拔,西坡中、低海拔岷江冷杉的径向生长与大部分月温度表现为正相关关系,且上述样点树木径向生长明显加速.1980年升温前,制约不同样点岷江冷杉径向生长的气候因子具有一致性——坡向和海拔对其径向生长与温度相关关系的干扰和影响较小.增温促进了各坡向林线岷江冷杉的径向生长,且偏阳坡在更大的海拔范围内对增温表现出正反馈.研究对未来气候变化背景下川西不同坡向岷江冷杉生长和分布的预测具有重要意义.

当年生小枝具有较少的次生组织,同时是植物分支系统中最具活力的部分,木本植物当年生小枝性状与生物量分配的海拔变化是理解物种对不同生境适应策略的重要内容.通过分析青藏高原东缘岷江源区两种优势亚高山针叶乔木(紫果云杉和岷江冷杉)当年生小枝性状(茎长、茎粗、比茎长)与不同部位器官(茎、叶)的生物量随天然生境的海拔(3500-3550 m、3650-3700 m和3800-3850 m)变化,尝试揭示两物种当年生小枝在不同海拔下的生物量权衡及其生长策略.结果表明:(1)不同海拔下茎生物量种间差异大于种内差异,3650-3700 m处的茎生物量变异最大(128.4％).(2)云杉的茎生物量、总叶生物量与海拔间存在显著的负相关关系(P＜0.05),比茎长与海拔呈显著正相关(P＜0.05);冷杉的总叶生物量与海拔间为显著负相关关系(P＜0.05).(3)随着海拔的升高,云杉茎生物量分配比逐渐从33.0％降低到27.0％;而冷杉的茎生物量分配比则从23.0％渐增至28.0％.(4)3500-3550 m和3650-3700 m两处的云杉茎生物量与总叶生物量、茎长与茎粗呈异速生长关系;3500-3550 m、3650-3700 m和3800-3850 m三处的冷杉茎生物量与总叶生物量、茎长与茎粗一直呈现异速生长关系.两种针叶树的茎生物量分配比及相关性状随海拔的变化差异表明冷杉更适应高海拔的胁迫环境.

开展川西亚高山相似土壤母质背景下天然次生林土壤微生物群落结构及其多样性探究,可加深次生林更新过程中土壤微生物群落结构变化的认知.选取川西米亚罗林区20世纪60年代采伐后经自然更新恢复形成的3种天然次生林(械-桦阔叶林,ABB;桦-槭-冷杉针阔混交林,BAA;岷江冷杉林,AFF),分析林下表层(0-20 cm)土壤微生物群落结构变化及其影响因素,结果显示:(1)3种林型土壤细菌Chao1和Shannon指数均极显著高于真菌,但仅真菌群落的Shannon指数差异显著,表现为BAA＞ABB＞AFF;(2)细菌群落优势门主要为变形杆菌门、酸杆菌门、疣微菌门、拟杆菌门、绿弯菌门,相对丰度占比超过82％;真菌群落则为子囊菌门和担子菌门,占比超过85％,AFF担子菌门相对丰度最高而子囊菌门最低.(3)RDA分析显示,土壤pH和乔木物种多样性(Shannon指数)是影响微生物群落结构变化的主导因子;土壤养分元素对细菌群落影响不显著,真菌群落主要受TN、TP含量显著影响.总体上,林型间乔木层物种多样性、土壤酸碱度及其氮磷含量是导致微生物群落结构变化的关键因素.

气候变化已经并将持续改变寒冷生物区季节性雪被厚度和覆盖时间,雪被厚度的减少可能影响高山森林凋落物分解,尤其是其早期分解过程中易分解碳的释放.该文研究了川西高山森林雪被去除处理后优势树种岷江冷杉(Abies fargesii var.faxoniana)凋落叶总有机碳、热水/冷水可溶性有机碳、非结构性碳(可溶性糖、淀粉)在冬季(雪被形成期、覆盖期、融化期)和生长季(初期、中期、后期)的释放规律.结果表明:(1)经过一年的分解,对照和雪被去除处理的凋落叶质量残留量分别为76.4％和86.2％,总有机碳残留量分别为60.5％和74.8％.(2)经过一个冬季分解后,雪被去除处理降低了凋落叶热水溶性有机碳和可溶性糖的释放,而增加了总有机碳、可溶性有机碳、非结构性碳和淀粉的富集.(3)经过生长季分解后,雪被去除处理降低了凋落叶易分解碳释放,其中总有机碳、热水溶性有机碳、可溶性有机碳、非结构性碳、可溶性糖和淀粉的释放分别降低了36.3％、0.8％、43.7％、28.3％、21.7％和33.7％.偏最小二乘法分析表明,岷江冷杉凋落叶易分解碳释放受土壤冻融循环次数、脲酶活性、土壤温度和可溶性有机碳含量影响显著.以上结果说明冬季雪被覆盖促进了高山森林凋落叶易分解碳释放,表明高山森林冬季雪被格局的改变将显著影响地表凋落叶分解过程,且这种影响将持续作用于生长季凋落叶碳释放,深刻影响高山森林土壤生物地球化学过程.

总酚和缩合单宁作为重要组分参与并调控森林凋落物的分解过程,其可能受到林窗直接或间接的影响.该研究以川西亚高山6种常见植物(包括方枝柏(Juniperus saltuaria)、岷江冷杉(Abies fargesii var.faxoniana)、四川红杉(Larix mastersiana)、红桦(Betula albosinensis)、康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum))凋落叶为研究对象,在林窗内外不同位置(林窗中心、林冠林窗、扩展林窗、郁闭林下)进行为期3年的原位分解实验,探究凋落叶总酚和缩合单宁在3年分解过程中冬季和生长季节的动态特征.研究发现凋落叶总酚和缩合单宁均在分解第一年具有较高的损失速率,分别为10.76和8.5 mg·d-1;林窗对酚类物质降解的影响随分解进程逐渐减弱并具有明显的季节性差异;6种凋落叶总酚含量均在生长季降低较快,且初始缩合单宁含量较高的凋落叶在第一年冬季有较高的缩合单宁损失速率.研究表明森林林窗内的凋落叶在长期分解过程中,其酚类物质的降解受凋落叶质量和季节差异的影响更为显著.研究结果有利于深入认识森林生态系统中凋落物的分解特征和物质循环过程,可为亚高山森林的有效经营管理提供一定的科学数据.

土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)是参与植物光合作用和影响生态系统初级生产力的主要元素.甘南高原是黄河流域重要的生态屏障,为了解该区不同林分土壤养分状况的差异,选取该区4种典型林分:云杉林、华北落叶松林、巴山冷杉林以及岷江冷杉糙皮桦混交林为研究对象,研究土壤C、N、P化学计量特征.结果表明:(1)岷江冷杉及糙皮桦混交林土壤C、N含量最高,云杉林土壤N、P含量最低.不同林分间P含量差异显著(P＜0.05),不同土层间C、N含量差异均显著(P＜0.05).(2)云杉林土壤C:N值显著高于其他林分,岷江冷杉及糙皮桦混交林土壤N:P及C:P高于其他林分.(3)海拔、土壤pH、容重与土壤含水量是影响土壤养分的重要因素.土壤C含量与N、P含量均显著相关(P＜0.05).总体来说,不同林分土壤化学计量特征具有显著差异,混交林土壤养分状况较纯林好,未来森林管理和植被建设中,可以通过选择合适的树种和提高树种多样性有效改善森林土壤质量.

以川西亚高山针叶林主要优势树种粗枝云杉(Picea asperata)和岷江冷杉(Abies faxoniana)为研究对象,通过比较叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)浓度及其化学计量比在生长季(8月)和非生长季(1月)的特征,分析其变化规律并对碳氮磷进行相关性分析.结果显示,云杉和冷杉叶片C、N、P浓度及其计量比均受到采样季节的显著影响,云杉和冷杉叶片C浓度均表现为生长季显著高于非生长季,生长季云杉N浓度显著低于非生长季,生长季云杉和冷杉P浓度均显著低于非生长季.C:N、C∶P以及N∶P均表现为生长季显著高于非生长季.生长季云杉和冷杉叶C∶N∶P质量比分别为407∶13∶1、447∶14∶1,非生长季C:N:P质量比分别为274∶11∶1、235∶9∶1.仅C浓度存在显著的树种间差异,表现为非生长季云杉叶片C浓度显著低于冷杉.两树种叶C、N、P浓度相关性分析结果表明云杉和冷杉叶片C浓度与N浓度、P浓度呈显著负相关,N浓度和P浓度呈显著正相关.本研究表明云杉和冷杉叶中C、N、P化学计量特征主要受生长季节影响,但若要全面了解川西亚高山针叶林C、N、P化学计量特征,还需长期研究并与林下土壤C、N、P化学计量比结合起来讨论分析.

苔藓植物和土壤在森林元素循环过程中具有重要作用,其元素含量特征可能受林窗和生长基质的影响,但有关不同林窗位置对苔藓和土壤微量元素含量影响的研究尚未见报道.为理解林窗更新对森林苔藓和土壤微量元素含量及分布特征的影响,于2016年10月,调查研究了在川西高山岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林林下、林缘、林窗和旷地中地表苔藓和石生苔藓Na、Zn、Mg、Mn、Ca、Fe元素含量以及对应土壤有机层和矿质土壤层的元素含量.结果表明:川西高山森林地表苔藓与石生苔藓的Na、Zn、Mg、Fe、Ca含量差异不显著,地表苔藓的Mn元素含量显著高于石生苔藓;土壤有机层的Zn、Mg、Mn和Ca元素含量显著高于矿质土壤层,但Fe元素含量则相反,Na元素含量差异不显著.林窗位置对地表苔藓和石生苔藓Na、Zn、Ca和Fe元素含量具有相似的影响,均以林窗和旷地相对较高;石生苔藓与地表苔藓的Mn含量对林窗的响应存在差异,石生苔藓的Mn含量以林下最高,而地表苔藓则以林窗中心最高.但是,林窗对苔藓植物Mg元素含量的影响不显著.森林林窗位置对土壤有机层和矿质土壤层微量元素含量具有相似的影响.Na元素含量以旷地土壤最高,而Zn、Mn、Ca和Fe含量以林窗中心的土壤最高;除元素Na,所有微量元素均以林缘的土壤最低.此外,地表苔藓的Na、Zn、Mn和Ca含量显著高于土壤,而土壤中的Fe含量显著高于苔藓植物;苔藓中Ca和Mn元素含量与土壤的Ca和Mn元素含量呈显著正相关.可见,高山森林林窗更新过程在不同程度上影响了森林地表苔藓和土壤对微量元素的吸存特征,为进一步了解林窗和苔藓植物在高山森林生态系统物质循环中的作用提供了新的角度.