Vaganov-Shashkin(VS)和VS-Lite模型是当前国际上应用最广泛的树木年轮宽度生理过程模型,它们能够揭示树轮宽度变化与外界气候要素之间的内在响应机制.VS模型主要用于气候重建、木质部物候预测和形成层细胞活动的模拟,VS-Lite模型则主要用于预测生长趋势.本文收集2005-2023年发表的VS和VS-Lite模型的相关文献,综述了两个模型的基本原理、参数设置和发展历史,及其在树木年轮气候学、木质部物候学和森林生态学等领域的研究进展.最后,总结了目前模型存在的问题,提出未来研究需要进一步优化模型参数调整方法,关注多种环境因素对树木生理过程的影响,并加强与其他植被生态模型的对比研究,以提高模拟结果的可信度.

树木径向生长是森林固碳的主要方式,明确树木生长动态及其与环境要素的响应关系对于预测气候变化背景下森林固碳能力具有重要意义.针叶树生长对气候变化非常敏感,其生长动态能够快速响应气候变化.本文收集了 1975-2023年的99篇文献,评述了外源因素(温度、水分和光周期)和内在因素(树龄、树种)对针叶树形成层活动和径向生长的影响及其机制.结果表明:气候变暖可能会导致温带和北方针叶树木质部分化的各阶段开始时间提前,生长停止时间推迟;水分条件参与调控形成层活动的开始并通过影响水势和细胞膨压进而调节树木生长;光周期除了可以参与调节生长开始、结束时间外,也对最大生长速率发生时间产生重要影响.未来气候变暖可能会使北方针叶树生长季延长、生长量增加,并使森林向更高海拔或高纬度地区迁移.同时,未来降水格局改变以及温度升高导致的蒸散发加剧可能会使干旱区树木生长季提前结束,生长速率下降.在未来研究中,还需进一步开发树木生长过程模型,量化径向生长与气候要素的关系,以便进一步明确树木生长对气候要素响应的生理机制.

多花白头树(Garuga floribunda var.gamblei)是西双版纳热带喀斯特森林中常见的落叶树种,容易受水分亏缺的影响.为探究热带喀斯特森林树木年内生长动态及其对环境因子的响应,该研究利用生长环和微树芯两种方法监测了多花白头树在2020-2021年的树干径向变化和木质部生长动态,并分析了树干径向变化和木质部生长与环境因子的相关性.微树芯法的监测表明,在2020年,多花白头树在3月底开始出现扩大细胞,9月底细胞壁加厚结束;在2021年,多花白头树在4月中旬开始出现扩大细胞,10月中旬细胞壁加厚结束.生长环的监测表明,2020年和2021年的径向生长开始时间均晚于扩大细胞出现时间,径向生长结束时间均早于细胞壁加厚结束时间.多花白头树在2020年和2021年的木质部生长持续时间大致相同,2020年的木质部生长量((2.87±1.46)mm)也与2021年((2.98±1.02)mm)几乎一致.多花白头树的月径向生长量、扩大细胞区域宽度和细胞壁加厚区域宽度均与降水呈显著正相关,这表明水分状况在多花白头树的木质部生长过程中发挥了重要作用;扩大细胞区域宽度还与日平均气温和日最低温显著正相关,并且与日最低气温的相关系数在2021年高于2020年;细胞壁加厚区域宽度还与相对湿度、20 cm 土壤含水量、日平均气温和日最低气温显著正相关,其中在2021年的相关性更高.该研究揭示了热带喀斯特森林多花白头树的年内木质部生长动态,有助于理解热带喀斯特森林树木木质部生长与环境因子的关系,为评估全球气候变化背景下热带喀斯特森林树木径向生长趋势的改变提供理论依据.

高山林线的形成机理一直是高山生态学讨论的一个焦点问题,其中林线树木生长的阈值温度一直是研究热点.利用川西高原九寨沟弓杠岭林线岷江冷杉(Abies faxoniana)树木径向生长数据,通过树轮宽度-气候因子关系分析,探讨阈值温度和积温对林线岷江冷杉径向生长的影响.结果表明:林线岷江冷杉径向生长主要受到温度限制,其中林线岷江冷杉径向生长与当年生长季(7、8和9月)、冬季(12、1和2)及上一年9、10月温度显著正相关(P＜0.05),但与降水的相关性较弱.林线岷江冷杉径向生长与不同起始温度的初日负相关,与不同起始温度的终日正相关,且与9.5℃阈值温度的初日负相关最强(P＜0.05),与6.5℃阈值温度的终日正相关最强(P＜0.05).林线岷江冷杉径向生长还与7-9.5℃的积温及9.5℃持续天数显著正相关(P＜0.05),说明7-9.5℃可能是形成层活动的阈值温度,尤其7℃可能是林线岷江冷杉生长的起始温度.林线岷江冷杉生长期从4月中旬开始到10月初结束,随着1980年后温度的显著升高,生长期活动积温开始增加,生长期初日提前(4.6d/10a,r2=0.19,P=0.01),生长期终日延后(1.8 d/10a),使得生长期延长(6.4 d/10a),进而对林线岷江冷杉径向生长有显著的促进作用.未来气候变暖可能会使川西林线树木生长增加,林线可能会上移.

树轮作为反映气候变化的一个重要介质,在年代学、古气候学和古生态学研究中具有独特的优势.树轮是形成层细胞分裂和分化的结果,一般形成层对外界环境比较敏感.在恶劣的环境条件下,树木形成层活动和细胞分化受阻,导致树体的结构和功能发生改变.异常轮结构就是树木为适应环境突变产生的特殊痕迹,伪年轮或多层轮、霜轮、缺轮、浅轮、断轮、火疤、应力木、创伤性树脂道等异常轮的发生与温度、降水、光照等气候因子的变化密切相关.因此,通过分析这些树轮异常结构可探讨其产生的气候背景并用于重建森林干扰的历史以及预测未来森林变化动态,也是对基于树轮资料探究各类极端事件和自然灾害发生史等内容的补充.文章综述了异常轮的主要类型、成因、特征及其在极端事件中的应用和相关研究进展,以探讨其在重建过去气候变化中的潜在优势.

全球变化对树木木质部生长产生了深远影响,进而影响了森林生态系统的固碳功能以及全球生态系统能量和物质的循环过程.树木木质部生长动态主要包括形成层活动开始和结束的时间、生长季长度以及分裂速率等,其受到多种因素的共同调节,如植物激素、碳水化合物、氮素和气象因子等.通过在精细的时间尺度上对比研究树木木质部生长动态,揭示木质部形成的决定因子,可以加深对树木生长生理机制的理解,从而提高其对气候变化响应的预测精度.对近年来在木质部的形成动态及其调节机制方面取得的研究进展进行了综述,并对未来的研究方向进行了展望.

通过对祁连山中部葫芦沟流域的祁连圆柏连续采集微树芯,对其形成层活动和径向生长动态进行了连续两年的监测研究.结果 表明,2012年细胞壁加厚和细胞成熟阶段开始时间分别发生在6月26日和7月24日,比2013年细胞壁加厚(6月22日)和细胞成熟阶段(6月26日)开始时间分别晚5d和28 d.2012年细胞扩大、细胞壁加厚和细胞成熟阶段结束时间分别为7月16日、8月9日和9月8日,比2013年各阶段结束时间分别晚7、28 d和24d.2012年最大细胞分裂速率为0.33细胞/d,共形成20.9个细胞,细胞分裂速率和木质部细胞总数均高于2013年.通过与附近气象站记录的气象数据进行对比,发现祁连圆柏生长开始时间在温暖年份显著早于寒冷年份,说明祁连圆柏的径向生长开始时间与温度有关.但2013年春季和夏初的高温导致区域干旱程度加剧,使祁连圆柏生长结束时间显著早于2012年,并导致2013年的木质部细胞总量和生长速率都小于2012年.研究表明,在寒冷干旱地区,尽管升温会使生长季提前,但升温导致的干旱胁迫可能对树木的生长速率和木质部细胞总量产生重要影响.

林木材性决定了木材的用途和价值,人工林木材改良是解决木材巨大及多元化市场需求的重要途径.木材来源于树木维管形成层细胞的分化,其木质部细胞类型和次生细胞壁的结构与化学组成决定了木材品质,对该过程分子调控机制的不断阐明为调控木材品质提供了理论基础.利用基因工程技术进行分子设计育种,调控形成层活动及木质部分化过程和影响次生壁的结构及组成,可改变木材的密度、物理力学性质及化学组成,有利于木产品加工和木基材料的开发.本文综述了最近的有关研究进展及趋势.

利用微树芯技术可以从细胞尺度研究树木形成层物候和径向生长的过程,揭示树木生长与气候的关系.油松是我国北方森林的建群树种之一,也是沈阳地区的优势树种.研究2020年整个生长季(4-11月)油松周尺度的形成层及木质部细胞变化,分析油松在沈阳地区的生长规律.结果表明:油松形成层分裂活动开始于4月初,结束于9月末.木质部从扩大细胞出现(4月中旬)开始生长,到木质化细胞消失(10月下旬)结束,其生长符合"S"型曲线.2020年生长53个/列木质部细胞,最大生长速率(0.55个/列/d)出现在5月末,早晚材细胞于7月末发生转变.在沈阳地区最低温达到0℃以上时树木形成层开始活动,影响木质部生长开始和结束的最低临界温度为2～3℃.降水在油松整个生长过程中起到促进作用.沈阳地区7月末的高温和水分供给不足是木质部细胞分化形成早晚材的主要因子.

为了解热带地区树木的季节性生长动态和规律,在西双版纳热带季节雨林利用高精度生长仪和微树芯法对落叶树种多花白头树的径向生长季节动态进行监测.结合木质部非结构性碳水化合物和环境因子的监测,分析其形成层活动和径向季节动态的生理生态驱动因子.结果表明:在2020年,生长仪的监测显示,多花白头树于5月底(儒略日DOY:149.3±7.2)开始生长,8月底(DOY:241.0±14.7)生长结束,年生长量为3.12 mm,最大生长速率为0.04 mm·d-1.而微树芯法显示,扩大细胞3月9日(DOY:69.2±6.2)开始出现,9月19日(DOY:262.8±2.8)细胞加厚结束,木质部生长量为1.76 mm,最大生长速率为0.009 mm·d-1.多花白头树径向 日生长量与生长季的降水、相对湿度、日最低气温、深度为20 cm的土壤含水量和温度呈显著正相关,而与 日最高气温、水汽压亏缺、最大风速和水汽压呈显著负相关.多花白头树边材淀粉含量和可溶性糖含量均在生长季开始之前保持较高水平,淀粉含量在3月底达到最低,而可溶性糖含量5月中旬达到最低,随着生长季的结束淀粉和可溶性糖的含量分别在10月中旬和12月底达到最高.