多枝柽柳(Tamarix ramosissima)与疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)是塔里木河下游优势种,也是重要的丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)共生植物,二者常相伴而生且均受水分严重限制.研究采用盆栽试验法,以疏叶骆驼刺和多枝柽柳幼苗为试验材料,设定正常水分[土壤相对含水量(70±5)％,D0]、中度水分胁迫[土壤相对含水量(40±5)％,D1]和重度水分胁迫[土壤相对含水量(20±5)％,D2]3个水分梯度,设置接种(AMF+)和不接种(AMF-)2种处理,以及供体植物疏叶骆驼刺和受体植物多枝柽柳之间2种菌丝传递距离(长菌丝传递距离30 cm,L;短菌丝传递距离15 cm,S),探究了干旱胁迫下丛枝菌根真菌菌丝传递距离对2种不同生活型的植物生长和生理的影响.结果表明,(1)供体植物接种AMF后在供、受体间形成丛枝菌根菌丝网络(arbus-cular mycorrhizal networks,AMNs),其中与正常水分(D0)处理下的侵染率相比,重度水分(D2)处理下长距离处理受体侵染率的降幅为73.22％.(2)在中度水分处理下,AMF对长、短距离处理受体均有促进作用,而在重度水分处理下对长距离处理受体株高、基径相对增长率和生物量无促进作用.(3)各水分处理下AMF对受体植物根系生长指标具有显著促进作用(P＜0.05),且S处理优于L处理,但在重度水分及长距离处理下的受体表现出显著较低的水平.(4)在中度水分处理下,AMF对长、短距离处理受体抗氧化酶活性、渗透调节物质含量、叶绿素含量和叶片相对含水量均有促进作用,且不同距离处理间差异不显著,而在重度水分处理下对长距离处理幼苗无促进作用.因此,在正常水分和中度水分处理下,接种AMF可显著促进长距离端受体植物的表观生长、生物量积累、抗氧化酶活性、渗透调节物质和叶绿素的含量,提高受体植物的抗旱性,在重度水分胁迫下AMF对长距离端受体植物的促进作用不显著.

柽柳(Tamarix chinensis)作为黄河三角洲湿地的优势种之一,对盐渍化环境具有较好的适应性.根系作为植物直接感受盐分变化的器官,其对盐分条件的响应特征对研究植物生存、湿地恢复、土壤改良等具有重要意义.以一年生柽柳插穗为研究材料,采用水培法,设置6个盐分水平:CK(空白对照)、0.4％、0.8％、1.2％、2.4％、3.6％进行试验,测定柽柳生根率、根寿命、根系生物量等生长指标及根中ATP合成酶和过氧化氢酶(CAT)活性及脱落酸(ABA)含量,研究柽柳根系生长及生理特性对不同盐分水平的响应.结果表明:(1)柽柳适合扦插繁殖的培养溶液含盐量低于0.8％;含盐量超过0.8％后,扦插生根率显著降低,根系寿命减短.(2)柽柳根长生长随含盐量升高呈下降趋势;主根数随含盐量升高先增加,至含盐量超过1.2％后逐渐减少.(3)柽柳可通过调整生物量的分配模式来适应盐环境,低盐时地上部生物量高于地下,高盐时根系生物量比例逐渐增加,但生物量仍低于地上部分.(4)ATP合成酶活性、CAT活性在含盐量低于0.8％时增加;含盐量超过0.8％时,活性降低;脱落酸(ABA)含量随含盐量增加先增加,含盐量超过1.2％时减少.

滨海不同湿地植物碳氮磷化学计量特征的系统研究,能够为湿地植物组成分析及植被恢复方法制定提供数据支撑.选取滦河口滨海湿地的典型盐生植物獐毛、盐地碱蓬、芦苇和柽柳为研究对象,分析不同植物及不同营养器官中C、N、P的生态化学计量特征.研究结果表明:4种植物的碳、氮、磷含量存在明显的种间差异(P＜0.05),碳、氮、磷含量均值变化范围为212.40 ～291.38、9.68～14.43、0.86～1.6g·kg-1,显示植物对养分利用的策略存在差异性.不同营养器官碳含量均为叶＞根＞茎,表明研究区植物净光合强度低,增长速度慢,具有较强的防御能力.獐毛、芦苇、柽柳的C∶N值和C∶P值均略低于全球平均水平22.5和232,研究区域整体上植物营养元素利用效率较低.4种盐生植物N与P之间显著正相关(P＜0.01),獐毛、盐地碱蓬、柽柳生长主要受到N的限制、芦苇的生长受P的限制.叶N、与叶P、根N、根C、根P之间显著正相关(JP＜0.01),叶P与根N、根P呈正相关(P＜0.01),表明了植物营养器官根系和叶片在适应河口湿地盐碱环境具有较强的协调统一性,是盐生植物进行正常生长活动的有利保障.

采用连续土钻取样和分解袋分解法,对三工河流域5个不同盐碱化植物群落(琵琶柴群落、骆驼刺群落、沙枣群落、多枝柽柳群落、芦苇群落)整个生长季节的细根垂直分布、季节变化、分解动态、周转规律及其与土壤因子的关系进行研究.结果表明,细根生物量随土层深度的增加均呈现先增加后逐渐降低的趋势,除芦苇群落外,均在10-20cm土层达到最大值;5个群落的细根生物量分别为51.55、93.09、146.24、57.95、419.34 g/m2,随季节变化均呈现先增加后降低的趋势,在8月或9月达到峰值;在5个月的细根分解试验中,5个群落的细根分解速率呈现快、慢、快3个明显的阶段,分解速率属Peterson划分的慢组;不同群落的细根死亡量、年分解量和净生产力差异显著,三者均表现为芦苇群落＞沙枣群落＞骆驼刺群落＞多枝柽柳群落＞琵琶柴群落;5个群落的细根周转速率范围为1.41-1.98次/年,高于陆地生态系统细根的周转速率0.56次/年;逐步回归分析表明土壤pH、土壤电导率、土壤容重、土壤含水量是影响各变量的主要因子或共同主要因子,土壤pH是影响根系分布、分解和周转的最主要因素.因此,盐碱植物群落细根生物量小,分解慢而周转快,土壤水盐特征决定了细根的分布和动态.

干旱区人工防护林植物采用滴灌的方式补给水分以促进人工生态屏障的建成和稳定性维持,然而持续滴灌导致表层土壤盐分累积,最终威胁人工防护林的生长和生态功能.本研究通过测定塔克拉玛干沙漠南缘防护林和自然群落多枝柽柳(Tamarix ramosissima)的茎水、各潜在水源(土壤水和地下水)的稳定氢(δD)氧(δ18O)同位素值,以及叶片氮(N)、磷(P)含量和稳定碳同位素(δ13C)值,探究滴灌补水对多枝柽柳叶片养分特征和水分利用策略的影响.结果 表明:滴灌群落多枝柽柳对中层土壤水(40～ 100 cm)的利用率高于自然群落,但其主要水分来源仍然是地下水,说明其根系已经深达地下水层;滴灌群落多枝柽柳叶片N、P含量显著高于自然群落,表明水分的补给影响了植物对养分元素的吸收和转移;滴灌群落多枝柽柳长期水分利用效率显著高于自然群落,可能与灌溉造成的盐分胁迫或其叶片N、P含量较高有关,但盐分胁迫尚未对多枝柽柳造成毒害.防护林建成后可以减少灌溉用水量或停止滴灌,从而节约防护林长期建设的用水量和维护防护林生态屏障的稳定性.

地表水分、溶质和污染物以土壤优先流的形式下渗到深层土壤或地下水中,将导致土壤养分流失与地下水污染等问题.因此,土壤优先流研究将为干旱区荒漠绿洲湿地水分运移与盐分积累过程提供理论依据.以荒漠绿洲湿地为研究区,选取柽柳灌丛、盐碱草地和杨树林,以道路为对照,采用室外染色示踪法对湿地土壤优先流特征与水分入渗进行研究.结果 表明:不同植被类型土壤优先流入渗深度存在显著差异,其柽柳灌丛和盐碱草地几乎是杨树林和道的2倍;染色面积比随深度的增加而波动下降,0-20 cm土层染色面积比占总染色面积的54.42％-89.27％;染色路径宽度以20-250 mm和＞250 mm为主;优先流类型以高相互作用混合流和非均质指流为主.在荒漠绿洲湿地,砾石促进土壤优先流发生,增加了侧向流;同时,粗根的减少抑制了优先流的发生;此外,土壤盐分通过影响土壤大孔隙分布而影响水分入渗过程.因此,荒漠绿洲湿地土壤优先流与水分入渗差异是土壤质地、根系分布与盐分离子共同作用的结果.

土壤有机碳是土壤质量和健康的重要指标,其来源是根系和凋落物,了解土壤有机碳的分布格局及土壤有机碳密度、储量与细根、凋落物的关系,是深入理解荒漠生态系统碳循环过程的关键.以新疆三工河流域的骆驼刺(Alhagi sparsifolia)、沙枣(Elaeagnus angustifolia)、多枝柽柳(Tamarix ramosissima)、芦苇(Phragmites australis)、梭梭(Haloxylon ammodendron)等5种荒漠群落为研究对象,采用连续土钻取样法和土柱法,研究土壤有机碳的密度、储量和细根、凋落物对土壤有机碳的补充.结果表明,随着土层深度的增加,5个群落的土壤有机碳含量均呈逐渐降低的趋势,最大值均出现在0-5 cm土层;5个群落的土壤有机碳密度和0-100 cm土壤有机碳储量分别为3.19 kg/m2、306.87g/m2,土壤有机碳的总储量为5.13x 105t.5个群落的凋落物年产量为10.10-79.78 g/m2,通过分解每年补充的土壤有机碳为0.44-9.53 g/m2,占土壤有机碳储量的0.21％-3.94％.5个群落的细根周转速率为1.41-1.98次/年,通过分解每年补充的土壤有机碳为6.31-44.12 g/m2,占土壤有机碳储量的2.25％-20.90％,是凋落物贡献的2.09-2.58倍.可见,细根和凋落物对土壤有机碳库的积累起关键作用,细根较凋落物对土壤有机碳的贡献更大.

根系构型影响根系空间分布和营养吸收效率,反映了植物适应环境胁迫的生存策略.采用标准化主轴估计(Standardized major axis estimation,SMA)的方法,分析了甘肃金塔北海子国家湿地公园3年生和6年生多枝柽柳(Tamarix ramosissima)根系分叉数与分支角度的异速生长关系.结果 表明:随着林龄的增长,湿地群落盖度、高度逐渐增加,多枝柽柳种群的盖度、密度、高度和地上生物量以及根系深度、分叉数、比根长、比表面积、各级根系直径随之增加,根系分支角度和根冠比逐渐减小;多枝柽柳根系分叉数与分支角度回归方程的标准主轴斜率逐渐增大(P＜0.05),随着林龄的增长,多枝柽柳根系分叉数的增加速度逐渐大于根系分支角度的生长速度,二者在林龄间呈现出差异化的异速生长关系.随着林龄的增长,多枝柽柳根系构型模式由“扩散型”转变为“紧缩型”,体现了种群应对生境胁迫和竞争的生态适应机制.

柽柳是广泛分布于荒漠地区的一种极其耐旱、耐盐的多年生灌木.在长期进化过程中,柽柳在形态结构、生理生化及分子生物学等不同层面形成了多种适应性特征,从而适应极端环境.柽柳在种子萌发阶段的特殊机制使其种群得以成功繁衍;为了适应复杂的荒漠环境,柽柳叶片退化成鳞片状,茎叶表面布满盐腺,发育出极其发达的根系,进而在形态结构方面做出相应的适应性改变,并协同渗透调节、抗氧化、高光效等多种生理途径,以及逆境响应信号途径和相关基因的表达调控,共同应对环境胁迫.主要从种子特性、植株形态结构、抗逆生理及分子生物学调控等水平对柽柳适应逆境的机制进行综合论述及展望,以期为柽柳适应机制的深入探索提供参考依据.

为探讨黄河三角洲滨海滩涂不同密度柽柳根系形态及生长特征,以山东省滨州港附近滨海滩涂的低密度(1100株/hm2)、中密度(4100株/hm2)和高密度(7100株/hm2)柽柳林为研究对象,采用全挖法对不同密度柽柳根系进行挖掘,测定分析柽柳地上生物量、根系生物量、空间分布特征、拓扑结构和连接长度等指标.结果表明:(1)中、高密度下,柽柳对根系生长的投入量更大,以保证对地下资源的吸收利用,根冠比分别为0.59、0.53;而低密度柽柳根冠比为0.44.(2)低、中密度下柽柳根冠生长关系均表现为异速生长,高密度下为等速生长.(3)不同密度柽柳根系生长都以水平分布为主,表现出水平根型特征.中、高密度柽柳根幅及侧根长均小于低密度,低密度柽柳根系水平分布范围最大,可利于增强觅养和固定能力.(4)林分密度与拓扑指数显著相关,低密度柽柳根系拓扑结构趋向于叉状结构(拓扑指数TI=0.62);中、高密度柽柳拓扑结构趋向于鱼尾形分支(TI=0.86;TI=0.81).(5)不同密度柽柳根系外部连接长度显著大于内部连接长度,呈现滨海滩涂柽柳根系向外扩张的生长策略.滨海滩涂不同密度柽柳根冠异速生长关系、根系形态及生长特征既有差异性又有相似性,表现出不同的密度适应特征.不同密度柽柳根系均以地表分布、向外扩张为主.低密度柽柳主要通过增加分支,扩大根系生长空间;中、高密度柽柳减少分支,加强对内部资源的利用,以降低与邻株间的竞争.柽柳密度与土壤含水量、电导率、扎根深度、侧根长、拓扑指数显著相关.