关键种在群落结构、功能与稳定性方面具有重要作用,为探明不同放牧方式下高寒草甸植物群落关键种的变化特征及其影响因素,以青藏高原最主要的5种放牧方式(禁牧、非生长季放牧、传统放牧、生长季放牧和全年连续放牧)高寒草甸为对象,对群落特征、土壤理化特征和酶活性进行了系统研究,采用网络分析法和方差分解探究了不同放牧方式草地植物群落关键种变化特征及其影响因子,并利用优劣解距离法(TOPSIS)-多准则决策模型对不同放牧方式进行综合评价,以筛选最佳放牧方式,从而为高寒草甸科学管理及可持续利用供数据支撑.结果表明:(1)相较于全年连续放牧,禁牧、非生长季放牧、传统放牧及生长季放牧对禾本科、豆科、凋落物和杂类草生物量,群落地上和地下生物量,植物高度,禾本科盖度,多样性指数,土壤养分含量和土壤酶活性均有显著正效应.(2)禁牧样地的关键种为垂穗披碱草,非生长季放牧样地的关键种为冷地早熟禾、矮生嵩和赖草,传统放牧样地的关键种为赖草,生长季放牧样地的关键种为矮生嵩草,全年连续放牧样地的关键种为异针茅.其中,非生长季放牧样地植物群落物种间的关联性、互作强度、群落组织水平和稳定性均最高,而禁牧样地最低.(3)方差分解表明,土壤纤维素酶、脲酶和过氧化氢酶是影响高寒草甸植物群落关键种变化的最主要因素.(4)TOPSIS-多准则决策模型结果表明,非生长季放牧既能有效利用草地资源,又能维持较高的植物群落多样性和稳定性,是高寒草甸的理想放牧方式.研究结果对科学放牧管理制度的制定、草地生态系统稳定性与多功能性维持提供了科学数据支撑.

气候变化显著影响青藏高原高寒草原植物生物量及物候发生时间,且物候期的变化与植物营养生长期和生殖生长期长度紧密关联,可进一步影响植物生物量的积累.本研究基于1997-2020年青藏高原高寒草原植物生物量和物候定点观测及相应气候资料,应用简单线性回归及分段结构方程模型等统计方法,探究了研究区气候年际变化特征,不同植物生物量、物候期变化趋势,以及生物量与物候及气候因子的关联性.结果表明:1997-2020年间,研究区年均温和年降水量均呈显著上升趋势,呈现出明显"暖湿化"趋势;研究区优势种西北针茅的地上生物量及其在群落总生物量中的占比显著下降,而次优势种矮嵩草的生物量及其在群落总生物量中的占比则显著增加,表明矮嵩草在该高寒草原群落中的优势度日益升高;研究区暖湿化气候通过显著延长矮嵩草的生殖生长期提高了其地上生物量;年均温和年降水量通过显著缩短西北针茅的营养生长期进而降低其地上生物量的积累.总之,气候暖湿化通过调控物候期变化显著影响了植物地上生物量积累,物种间响应的差异性导致高寒草原植物组成发生了较大变化,研究区呈现出高寒草原向高寒草甸转变的趋势,亟待深入研究.

探讨高寒泥炭沼泽植物的空间分布格局及其对环境响应,对于认识高寒泥炭沼泽的物质循环机制具有重要意义.在青藏高原东缘的狼渡滩泥炭沼泽湿地,设置常年积水区(Ⅰ)、季节性积水区(Ⅱ)、阶段性积水区(Ⅲ)3个水位样地,采用小尺度点格局分析方法,分析了不同水位下菵草和藏嵩草种群的空间分布格局及种间关联关系.结果表明:(1)随着地表积水深度的下降,湿地群落优势种由菵草演变为藏嵩草,土壤有机碳含量逐渐减少,而土壤全氮和土壤全磷呈现增加趋势;(2)从常年积水区到阶段性积水区,菵草种群空间格局由聚集分布转变为随机分布;藏嵩草种群空间格局由随机分布转变为聚集分布;(3)在常年积水区和阶段性积水区菵草和藏嵩草的空间关联性表现为负相关和不相关,在季节性积水区表现为负相关.高寒泥炭沼泽淹水条件、微地貌、土壤养分空间异质性影响了种群的空间分布格局和种间关联性,反映了高寒泥炭沼泽植物的生态适应性策略.

低温是青藏高原地区植物生长季内频繁发生的非生物胁迫,然而其对典型高山植物叶片光能利用和分配的影响如何,尚缺乏研究.该研究以高寒草甸优势种高山嵩草(Kobresia pygmaea)为材料,采用叶绿素荧光成像分析技术,研究了低温对光系统Ⅱ(PSⅡ)光化学及非光化学猝灭中光诱导和非光诱导的量子产量相对份额的影响.结果表明:PSⅡ最大光化学量子效率(Fv/Fm和1/Fo-1/Fm)的最适温度在10 ℃左右,且变异系数(CV)较小;PSⅡ相对电子传递速率(rETR)的光响应曲线随温度降低而整体下移,其初始斜率(α)也相应降低.低温逆境可引起PSⅡ实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)和非光化学猝灭中非调节性能量耗散量子产量(ΦNo)的降低,及调节性能量耗散量子产量(ΦNPQ)的增大,并导致均值CV的增高.1 000 μmol·m-2·s-1稳态光强下,ΦPSⅡ、ΦNPQ和ΦNO三组分的相对比率在20、10、5、0和-5 ℃分别为:23:57:20、18:63:19、15:68:17、1 1:75:14和8:80:12.PSⅡ反应中心光化学效率的相对限制(LPPFD)随温度降低而逐渐增大,且光强越大其限制增强.一般线性模型的双因素方差分析表明,PSⅡ光化学和非光化学能量耗散过程没有交互效应产生.尽管光化学能量转换和保护性的调节机制可有效分配激发能,能避免ΦNO的增加,但高山嵩草叶片的光合机构在维持运行的同时依然承受着来自低温的胁迫,是影响植物光合生理过程及限制生长发育的重要因素.

植物根系由不同根序组成,然而,它们的解剖结构对生境干旱化的响应是否一致尚不清楚.本研究于藏东南东达山矮生嵩草(Kobresia humilis)高寒草甸沿生境干旱化梯度设置6个样方,采集矮生嵩草根系.采用石蜡切片法,运用方差分析和主成分分析,比较不同土壤水分生境中矮生嵩草一、二级根序解剖结构的差异及可塑性强弱.结果表明:一、二级根序间解剖结构组成无明显差异,其中横切面表皮细胞近似长方形,排列紧密,面积较大(87.6～126.0 μm2);一、二级根序解剖结构对生境干旱化的响应不一致,一级根中表皮细胞面积和厚度、皮层厚度(含厚壁组织与薄壁组织)均与土壤含水率呈显著负相关,而二级根呈显著正相关(P＜0.05);一级根表皮占径比在土壤水分梯度间的差异显著,其他解剖结构差异不显著,二级根解剖结构(除皮层厚壁组织外)的占径比在土壤水分梯度间均存在显著差异;一级根皮层薄壁组织厚度可塑性最强,皮层厚壁组织厚度可塑性最弱;二级根横切面面积可塑性最强,中柱面积可塑性最弱.总之,矮生嵩草根系表皮、皮层解剖结构对土壤水分梯度变化的可塑性强,但不同根序解剖结构对生境干旱化的响应机制不同,表现出其潜在的储水能力或吸水能力,根序法为研究根系的生境适应提供了新的思路.

施肥和围封是影响高寒草甸生物量和多样性的两个重要因素,明晰其过程与机制对高寒草甸生态系统可持续发展具有重要的科学意义.本研究以青藏高原东部高寒草甸为对象,通过短期施肥和围封的野外控制实验,分析植物群落特征和物种丰富度对施肥和围封的响应模式,并揭示其潜在的物种丧失机制.结果表明:施肥处理和施肥+围封处理均显著增加群落地上生物量,而单独的围封处理则影响不显著;群落透光率和物种丰富度在3个处理中均显著下降;在功能群水平,施肥及施肥+围封处理下的地上生物量变化主要源于禾本科生物量的显著增加和莎草科生物量的显著降低,杂类草生物量在不同处理间并无显著差异;在物种水平,施肥及施肥+围封处理下的群落物种组成均发生显著变化,即垂穗披碱草(Elymus nutans)和波伐早熟禾(Poa poophagorum)逐渐取代四川嵩草(Kobresia setschwanensis)成为新的优势种;群落透光率与总生物量呈显著的负线性关系,而与物种丰富度呈显著的正线性关系,表明总生物量的增加促使下层光照限制增强,进而通过光竞争导致物种丰富度下降.综上,本研究从光竞争的角度进一步证实,总生物量增加导致的光竞争加剧是施肥和围封条件下物种丧失的重要诱因,这也为今后高寒草甸生态系统的多样性维持和管理提供了一定的科学依据.

选取9个环境因子,采用MaxEnt优化参数模型评价三江源地区藏野驴Equus kiang、藏原羚Procapra picti-caudata适宜栖息地,并对其1990-2020年的变化特征进行分析.结果表明:藏野驴和藏原羚的适宜栖息地分别分布于海拔3 440～4 970 m 和 3 650～4 840 m、年降水量225～660 mm 和 220～625 mm、年均气温-7～0.5 ℃和-6～-0.6 ℃、坡度＜15°的平缓山地和山谷中有禾草、薹草高寒草原,以及嵩草、杂类草高寒草甸的区域,藏野驴占据地势较低、植被覆盖较高、草况较好的区域;栖息地不适宜区面积呈先增加后减少趋势,2005年占比最高,分别为65.58％和55.54％.三江源地区气候暖湿化带来的土地覆盖变化、草地覆盖度提升是藏野驴、藏原羚适宜栖息地变化的主要影响因子,保护区、国家公园的建立和多期生态保护建设工程的实施使藏野驴、藏原羚受人为干扰程度降低、适宜栖息地面积增大.研究对三江源地区典型野生动物栖息地适宜性进行科学评估,为野生动物栖息地保护、生态建设工程实施和国家公园规划管理等决策的制定提供科学依据.

以青藏高原东北缘高寒草甸为对象,研究不同放牧强度下植物群落和土壤因子的变化,以及群落物种分布与土壤物理结构和化学养分因子的定量关系.结果表明:放牧导致优势种为垂穗披碱草和大针茅的原植物群落发生分异,高强度放牧样地优势种变为矮生嵩草和阴山扁蓿豆,低强度放牧样地变为垂穗披碱草和冷地早熟禾.随放牧强度增加,物种丰富度、重要值和生物量均显著降低.各放牧强度样地重要值的物种序列均可用对数模型进行拟合;随放牧强度增加,植物重要值累积到占整个群落重要值50％时,需要的物种数降低.土壤速效P、速效K、紧实度、含水量、稳定入渗速率和大团聚体指标随放牧强度显著变化,但变化规律不一致.CCA排序表明,土壤紧实度是放牧作用下影响群落物种分布格局的最关键因子.方差分解表明,土壤因子共解释群落物种分布变异的30.5％,其中土壤物理性状单独解释群落物种分布的22.8％,对群落物种分布的贡献率最高,主要影响放牧干扰下高寒草甸植物群落物种的分布格局.

研究甘南亚高寒草甸5个不同坡向植物叶性状对微生境变化的响应.结果表明:阳坡、半阳坡、西坡、半阴坡、阴坡植物种分别为25、36、42、47、49种.土壤水分、土壤养分、土壤温度、光照度、pH值在各坡向间差异显著.半阴坡的土壤水分含量最高;阳坡照度最大,日均土壤温度最大,土壤pH值最大.比叶面积、叶干物质量、叶片含水量、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率在各坡向间差异显著,表明植物在微生境中的光合策略不同.矮嵩草和蒲公英为阳坡优势种,矮嵩草、蒲公英、少花米口袋、圆穗蓼为半阳坡与西坡的优势种,金露梅、圆穗蓼、狼毒为半阴坡与阴坡的优势种.生境的优劣导致阳坡生物量低、半阴坡生物量高,但两者的多样性和丰富度均较低;西坡生物量为中等水平且多样性和丰富度最高.

为了阐释青藏高原高寒草甸退化的关键生态过程,该研究依托藏北高原草地生态系统研究站(那曲站),设置不同退化梯度实验,即对照、轻度退化、中度退化、重度退化和极度退化5个梯度,探究群落生产力和物种多样性对不同退化强度的响应机制.结果表明:1)随着退化程度不断加剧,地上生物量呈现线性或非线性增加趋势,在重度退化处理下,地上生物量显著高于对照32.3％,其中高山嵩草(Kobresia pygmaea)地上生物量呈非线性下降趋势,而矮火绒草(Leontopodium nanum)地上生物量呈非线性增加趋势;2)与地上生物量的响应模式相反,随着退化程度加剧,地下生物量与总生物量均呈现非线性降低趋势;3)高寒草甸退化过程中,物种辛普森指数、丰富度指数、香农多样性指数和均匀度指数均呈现非线性上升趋势.结构等式方程结果表明,土壤碳含量和体积含水量与地下生物量均呈现显著的正相关关系.土壤碳含量、体积含水量和砾石质量比对地上生物量无显著影响,土壤碳、氮含量与物种多样性指数呈现显著的负相关关系.研究认为地上生产力的变化不能很好地指示草地的退化程度,建议今后研究应以可食性牧草和毒杂草等植物功能群的变化来衡量草地退化.