关键种在群落结构、功能与稳定性方面具有重要作用,为探明不同放牧方式下高寒草甸植物群落关键种的变化特征及其影响因素,以青藏高原最主要的5种放牧方式(禁牧、非生长季放牧、传统放牧、生长季放牧和全年连续放牧)高寒草甸为对象,对群落特征、土壤理化特征和酶活性进行了系统研究,采用网络分析法和方差分解探究了不同放牧方式草地植物群落关键种变化特征及其影响因子,并利用优劣解距离法(TOPSIS)-多准则决策模型对不同放牧方式进行综合评价,以筛选最佳放牧方式,从而为高寒草甸科学管理及可持续利用供数据支撑.结果表明:(1)相较于全年连续放牧,禁牧、非生长季放牧、传统放牧及生长季放牧对禾本科、豆科、凋落物和杂类草生物量,群落地上和地下生物量,植物高度,禾本科盖度,多样性指数,土壤养分含量和土壤酶活性均有显著正效应.(2)禁牧样地的关键种为垂穗披碱草,非生长季放牧样地的关键种为冷地早熟禾、矮生嵩和赖草,传统放牧样地的关键种为赖草,生长季放牧样地的关键种为矮生嵩草,全年连续放牧样地的关键种为异针茅.其中,非生长季放牧样地植物群落物种间的关联性、互作强度、群落组织水平和稳定性均最高,而禁牧样地最低.(3)方差分解表明,土壤纤维素酶、脲酶和过氧化氢酶是影响高寒草甸植物群落关键种变化的最主要因素.(4)TOPSIS-多准则决策模型结果表明,非生长季放牧既能有效利用草地资源,又能维持较高的植物群落多样性和稳定性,是高寒草甸的理想放牧方式.研究结果对科学放牧管理制度的制定、草地生态系统稳定性与多功能性维持提供了科学数据支撑.

放牧是草地管理和利用的主要方式,对草地生物多样性及其生态系统结构与功能产生深刻影响.土壤动物作为草地生态系统的重要组成部分,由于其生物生态学特性而使其分布受到放牧干扰的显著影响.然而,放牧如何影响土壤动物多样性尚缺乏系统总结与梳理.通过文献计量分析发现,关于放牧对土壤动物的影响研究论文中,美国发文最多(18.36％),其次是中国(16.39％),新西兰以12.14％的占比位居第三;国内外相关发文量经历了三个阶段:1999-2006年为起步发展阶段,2007-2013年为稳步发展阶段,2014年至今为快速发展阶段,国内外发文量分别在2021、2020年达到最高(15篇、81篇);相关论文的引用率逐年升高,2021年以3813次的引用率达到最高,说明放牧对土壤动物的影响研究引起了越来越多国内外学者的关注和重视.总结发现,放牧对土壤动物分布的影响主要以地上栖居和地下栖居土壤动物为研究对象,既包括直接作用途径,亦包括间接作用途径,而且作用方向取决于放牧强度和放牧方式.综合分析表明,以往的研究多注重于放牧对土壤动物产生的影响,忽视了放牧对土壤动物产生影响的作用途径的深入研究.根据我国草地资源分布特征及放牧对土壤动物的影响研究现状,提出未来我国在此领域研究的重点,为未来草地土壤动物多样性研究提供新思路.

草地灌丛化现象在草地生态系统上广泛发生.放牧是人类利用草原的重要方式,通过分析不同载畜率下荒漠草原灌木种群及其邻近土壤养分含量的变化,可研究放牧干扰下不同灌木种群的耐牧特性,对深入了解荒漠草原植物群落演替机制具有重要意义.以荒漠草原灌木小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、半灌木驼绒藜(Ceratoides latens)及小半灌木冷蒿(Artemisia frigida)和木地肤(Kochia prostrata)(下称为"灌木")为研究对象,探究不同载畜率下各个灌木种群的密度、高度、盖度及地上生物量(下称为"数量特征值")及其邻近土壤养分含量.结果表明:冷蒿的数量特征值均随着载畜率的增加而降低,其他植物种群的数量特征值均在CK或LG区出现最大值,且不同灌木邻近土壤养分含量随着土壤深度的增加而下降(P＜0.05).不同灌木邻近土壤全氮含量随着载畜率增加而下降;冷蒿邻近有机碳含量在CK区最高,小叶锦鸡儿邻近速效磷含量在HG区最高,其余灌木邻近有机碳、速效磷含量在LG区最高.灌木种群数量特征与土壤养分的关系为:土壤有机碳与冷蒿和驼绒藜的高度、盖度、地上生物量呈正相关,土壤速效磷与木地肤高度、地上生物量呈显著负相关.因此,载畜率均会对灌木植物种群的数量特征值及其邻近土壤养分含量产生影响.

针对世界性的草原普遍退化,以及人类利用的影响问题,该文阐述了生态系统恢复、生态演替中气候顶极、环境变化与草原状态转移、放牧利用与干扰顶极,以及人工辅助干预恢复,提出了退化草原生态系统恢复的路径与状态模式.该文特别强调:应该以生态系统为视角开展退化草原恢复,而非仅考虑植被或土壤等单一过程;同时注重干扰下的退化草原恢复,其恢复状态可能存在多个选择.退化草原恢复包括3种基本方式:1)依渐进式恢复的生态演替理论,在环境条件较好,退化程度处于中轻度的草原,借助系统自组织性,以"自然演替"能够达到顶极或近顶极状态;2)人工辅助干预恢复:对重度或极度退化草原,突破由于非生物(土壤物理、养分等)与生物(植物定植、物种相互作用等)因素带来的限制,使用工程、物理、化学及生物生态等方法,可以恢复到某种平衡或稳定状态,或者顶极状态;3)放牧干扰恢复:通过适度家畜放牧,调控生态系统基本结构(物种组成、多样性)、主要过程(生产力形成、养分循环、反馈作用),进而促进与维持较高的草原生态系统多功能性与稳定性,对于处于中轻度的退化草原可以选择这种恢复方式.总之,退化草原恢复的目标是实现其长期稳定的生态系统多功能性.

为明晰中等放牧强度下不同放牧家畜组合如何调控高寒草地地上净初级生产力,进而提高高寒草地管理水平,本研究以青藏高原东端高寒草地为对象,设置中等放牧强度下不同放牧家畜组合样地(牦牛、藏羊单独放牧及1∶2混合放牧)和不放牧样地,分析了不同放牧家畜组合下高寒草地植物群落特征、土壤理化性质及地上净初级生产力变化.结果表明:不同放牧家畜组合对物种丰富度与多样性指数无显著影响,但显著降低高寒草地植物群落的高度与盖度,并改变功能群重要值占比;藏羊单独放牧显著增加高寒草地土壤速效氮、磷含量以及土壤容重;放牧弱化高寒草地植物多样性对地上净初级生产力的调控作用并加强土壤环境因子的作用强度;牦牛、藏羊混合放牧时高寒草地地上净初级生产力、家畜采食量均最高.为提升高寒草地管理水平,建议基于中等放牧强度进行牦牛、藏羊适宜比例的混合放牧,采用植被-家畜-土壤耦合管理方式以实现高寒草地生态功能维持与可持续利用.

阿拉善荒漠脆弱生态系统对人为干扰反应较敏感,不同放牧方式导致该生态系统的植被资源类型、密度、分布、盖度、基质以及动物感知捕食风险等各不相同.同域分布的荒漠啮齿动物在不同干扰下的觅食差异性对于荒漠地区生物多样性的维持具有重要意义.本文于2020年通过红外相机陷阱技术对阿拉善荒漠区同域共存的三趾跳鼠(Dipus sagitta)、五趾跳鼠(Orientallactaga sibirica)和子午沙鼠(Meriones meridianus)3种优势鼠种在3种不同放牧方式下的摄食行为进行观测,结果显示:(1)不同放牧方式下3种啮齿动物优势种的种群密度与摄食行为成正比,放牧增加了五趾跳鼠种群密度,其摄食行为也在放牧强度大的生境中占比更多;子午沙鼠在放牧强度较小且植被盖度较高的生境中种群密度较高,摄食行为也多集中于此;三趾跳鼠在不同放牧方式下种群密度差异不大,相对来说在放牧强度更大的生境中花费的觅食努力更大;(2)相同放牧方式下,子午沙鼠面对食物会采取"觅食+取食+贮食"相结合的摄食策略,而三趾跳鼠和五趾跳鼠更倾向于"觅食+原地取食"的摄食策略.由此表明,尽管不同鼠种具有差异化的摄食策略,但是它们的觅食行为会受到放牧方式的影响,而这种影响是通过改变啮齿动物种群密度、栖息地植被和土壤特征等环境因子造成的.

土壤质量是维持陆地生态系统稳定性与功能多样性的基础.放牧作为草地资源最广泛的利用方式之一,其对草地土壤质量的影响却缺乏量化标准,且两者之间的作用机理尚不明确.以祁连山高寒草原两个季节性牧场为研究对象,结合生态系统耦合与生态系统多功能性,探究了放牧对高寒草原土壤质量的影响与潜在机制.试验结果表明:基于最小数据集,不同放牧率下土壤质量指数差异显著(P＜0.05),冬季牧场和春秋季牧场放牧率分别在2.45头月-1 hm-2和0.80头月-1hm-2时土壤质量指数最高.土壤速效磷、有机碳、氮磷比和土壤pH是决定冬季牧场土壤质量的关键因子,而春秋季牧场中则是土壤有机碳、碳氮比和土壤pH;两个季节性牧场土壤质量指数与物种丰富度指数(P＜0.05)和香浓维纳多样性指数(P＜0.0001)呈显著正相关.高寒草原季节性牧场放牧地植物群落物种多样性与土壤因子耦合度在0.67-0.81之间,平均耦合度为0.74,属于中度协调;随着放牧率的增加,生态系统多功能性指数逐渐减低且与土壤质量指数变化趋势相似,间接证明了本研究最小数据集构建的合理性.本试验通过探究放牧对高寒草原不同季节性牧场土壤质量与生态系统功能的影响,结合草地植物群落物种多样性与土壤因子之间的耦合关系,深入挖掘了土壤质量变化规律与其潜在机制,为更好地保护与利用高寒草原草地资源提供了理论依据.

草地生态系统退化严重影响着全球生态安全、草原区域居民生计和草原文化多样性的发展.退化草地恢复工作依赖于对有效研究案例的借鉴,不同研究年限的案例对生态恢复实践的目标、恢复方案的制定有不同借鉴和参考作用,而获得有指导价值的研究案例通常是长期开展的研究工作.在调查国内外149个退化草地生态恢复案例基础上,该文综合分析了退化草地生态恢复的研究年限分布、恢复目标、恢复方法,效果及长期研究数据获取方法等,主要有以下几方面总结.(1)年限小于10a的案例数量较多,且更侧重于连续性研究;较长时间研究更多依赖于以前研究案例重访性研究.(2)相对而言,较长期的研究结果可靠性更高,其恢复技术的说服性更强,对于生产力的研究一般比生态功能研究的案例年限短些.(3)在退化草地生态恢复中,恢复目标排在前三位的分别是生物多样性,植被覆盖度和土壤碳库.(4)在调查的研究案例中关于动物群落的研究非常少.(5)退化草地恢复方法中应用最多是人工播种,围栏封育,放牧应用.(6)跨度时间较长的研究工作大多采用案例重访的方式,获取和以前可对比的数据资料.最后,建议特别应该重视案例重访方法的应用,尽可能更多的开展实地性数据获取再进行大数据综合,这样更可靠.

藜科植物角果藜(Ceratocarpus arenariusL.)、盐生草(Halogeton glomeratus C.A.Mey.)、野榆钱菠菜(Atriplex aucheri Moq.)和紫翅猪毛菜(Salsola affinisC.A.Mey.)都具有种子多型性现象,每种植物均可产生2种不同类型的种子.以这8种种子为研究对象,采用瘤胃瘘管尼龙袋法,对瘤胃消化前后种子的长、宽、厚、千粒重和萌发率进行测定,研究了4种藜科植物的多型性种子对绵羊瘤胃消化的反应,并探讨了藜科植物种子多型性结实策略的意义.结果表明:种子经绵羊瘤胃消化后,种子颜色变暗,附属结构(苞片、种毛和种翅)被消化,暴露出内部的环形胚;随消化时间的延长,种子的长、宽、厚和千粒重形态学指标均显著降低(P＜0.05),且它们与消化时间之间分别具有形如y=1.00+ 7.92e-0.04X(R2=0.92,P＜0.0001)、Y=1.28+4.63e-0.11X(R2 =0.91,P＜0.0001)、Y=0.70+ 1.36e-009X(R2=0.92,P＜0.0001)和y=1.48+9.57e-0.20X(R2=0.36,P＜0.0001)的函数关系;绵羊瘤胃消化能打破藜科种子的休眠特性,显著提高种子萌发率(P＜0.05),除野榆钱菠菜的小苞片种子随瘤胃消化时间的延长萌发率逐渐增加外,其余种子的萌发率均随瘤胃消化时间的延长呈现先增高后降低的趋势,且经瘤胃消化24 h后,8种种子的萌发率均＞40％,较消化前显著提高(P＜0.05),表明这8种种子均能通过绵羊进行消化道传播.同一种植物不同类型的种子对绵羊瘤胃消化的反应具有趋同性.4种藜科植物不仅能通过“两头下注”的繁殖策略适应严酷的荒漠环境,还能通过放牧绵羊进行种子的消化道传播,增加了种群扩散的途径,这是植物适应荒漠多变环境的一种生存方式.

通过设置不同放牧处理(羊单牧、牛单牧、牛羊混合放牧和不放牧),研究土壤氮素和优势种克氏针茅根系构型对不同放牧方式的响应.结果表明:放牧14个月后(约2个生长季),牛单牧和牛羊混合放牧显著提高了10～ 20 cm土层土壤全氮含量,其中牛单牧提高了硝态氮含量,而牛羊混合放牧则以提高有机氮为主;不放牧区的克氏针茅地上生物量显著高于羊单牧、牛单牧和混合放牧区,而地下生物量差异不显著;在放牧处理14个月后,克氏针茅6项根系构型参数5项没有差异,但根系径级分级显示,不放牧区根系直径为2.5～3.5及4.0～4.5 mm的根系长度、体积和表面积显著高于其他放牧区.整体上看,放牧处理14个月,土壤和优势种植物的根系构型参数变化尚不明显,有待于继续观测.