为深入研究闽楠幼苗在极弱光环境下的可塑性及生存策略,该文以2年生闽楠幼苗为试验材料,通过人工遮阴方式模拟不同光环境(100％、35％和10％透光率),测定不同处理下闽楠幼苗叶片表观形态、解剖结构和光合生理等参数,探讨幼苗形态、生理可塑性与光适应的内在联系.结果表明:(1)闽楠幼苗的叶长、叶宽、叶面积和比叶面积(SLA)均随着光强的减弱而增加,叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度和栅海比值(栅栏组织厚度/海绵组织厚度)等均以10％透光率下最小.(2)35％透光率的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、光能利用率(LUE)、光系统Ⅱ(PS Ⅱ)的光化学淬灭系数(qp)、非光化学淬灭系数(NPQ)、有效光合量子产量(Fv'/Fm')及潜在光化学效率(Fv/Fo)等均显著高于100％和10％透光率处理.(3)叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶绿素总量及最大光化学效率(Fv/Fm)等均随着光强的减弱而增加,但叶绿素a/b随着光照强度的减弱而降低.(4)幼苗结构和生理表型可塑性指数显示,光合色素含量特征＞形态特征＞光合特征＞解剖结构特征＞叶绿素荧光参数特征,其中叶面积、SLA、Pn、Gs、LUE及光合色素含量的表型可塑性指数在0.455～0.755之间.综上所述,闽楠幼苗不适宜在全光照下生长,在35％左右的透光率下表现良好;在10％透光率下,闽楠叶片通过增加叶面积、SLA、Pn及光合色素含量来提高对光能的捕获;弱光下闽楠幼苗主要通过调节光合色素含量与形态的可塑性,协同解剖结构、光合生理及叶绿素荧光参数可塑性的变化来适应弱光环境.该研究可为今后闽楠栽培管理提供理论依据.

采用不同浓度凋落枝、凋落叶浸提液处理闽楠(Phoebe bournei(Hemsl.)Yang)种子和幼苗,测定其萌发、生长及生理指标.结果显示:(1)整体上,闽楠凋落枝和凋落叶浸提液对自身种子萌发表现为抑制作用,且抑制作用均随两种浸提液浓度升高而增强,且凋落枝抑制作用大于凋落叶.在发芽指标上,抑制强度表现为枝>叶;在根芽长度上,抑制强度表现为叶>枝;综合化感效应表现为枝>叶.(2)凋落枝浸提液对一年生闽楠幼苗生长指标表现为抑制作用,凋落叶浸提液表现为"低促高抑"的效应.高浓度浸提液可严重抑制幼苗生长,并造成大量叶片出现斑点、萎缩和枯黄;(3)闽楠凋落物浸提液对闽楠幼苗生理的影响较为复杂,高浓度浸提液可造成幼苗生理紊乱,导致其抗氧化系统异常,引起丙二醛含量显著增加,叶片细胞膜通透性增大,导致植株处于非正常生长状态,而长期浇灌低浓度浸提液也会使植物处于胁迫状态而引起相关生理指标变化.

为了更好地理解濒危植物闽楠幼苗天然更新与微环境的关系,以广西富川县蚌贝村闽楠天然林胸径5.0 cm以下的更新个体为研究对象,基于0.64 hm2固定监测样地调查数据,采用Pearson相关系数、冗余分析等方法对幼苗更新密度与样地微环境因子关系进行分析.结果表明,(1)闽楠小幼苗更新个体数最多,随龄级增加更新密度呈下降趋势;幼苗向幼树转化率低,小幼苗向中幼苗转化率是闽楠更新成功的关键阶段;(2)闽楠幼苗更新密度与样地灌木层高度、最近母树距离、灌木层覆盖度极显著正相关,与样地光照、草本层覆盖度显著负相关;(3)灌木层高度、最近母树的距离、灌木层覆盖度、叶面积指数、光照、草本层覆盖度、凋落物厚度、土壤盐分是影响闽楠幼苗更新的主要微环境因子,光照和草本层覆盖度是闽楠幼苗更新的限制因子.研究表明,降低光照强度、减少草本层的覆盖度、增大灌木层的覆盖度等有利于闽楠种群更新发展.

以2年生闽楠幼苗为材料,探讨不同遮荫处理[0(CK,全光照)和30％、50％、70％遮荫]对闽楠[Phoebebournei (Hemsl.) Yang]幼苗光合作用及其叶片解剖结构的影响,为闽楠的合理栽培及人工林混交树种的配置提供理论依据.结果 表明:(1)与全光照处理(CK)相比,闽楠幼苗叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、最大净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)及暗呼吸速率(Rd)均随遮荫强度的增加而显著下降;在30％和50％遮荫下,幼苗能通过提高水分利用效率(WUE)和表观量子效率(AQY),增加叶绿素含量来充分利用弱光环境;70％遮荫处理则影响闽楠幼苗的正常生长.(2)遮荫降低了闽楠幼苗叶片的气孔密度,但单个气孔器的面积显著增加;遮荫处理下,闽楠叶片和主脉明显变薄;栅栏组织和海绵组织厚度降低,排列稀疏,栅海比减小,有利于提高对光能的利用效率.(3)闽楠幼苗根、茎、叶及总生物量均在全光照下最大,遮荫抑制了植株生物量的积累.研究发现,闽楠幼苗在遮荫处理下生物量积累和光合效率降低,但同时在叶片解剖结构和功能上表现出对遮荫的适应性,从而表现出一定的耐荫性.

以5月龄闽楠幼苗为材料,采用4种光照水平(100％、41.3％、14.3％、3.6％自然光)和4种氮素水平(0、0.5、1、2 mol/L纯氮)的双因素盆栽试验,研究光氮互作下闽楠幼苗的光合生理特性,以探讨其对环境适应性的生理机制.结果 表明:(1)遮荫和施氮均能显著提高闽楠叶片光合色素含量;在同一氮素水平下,随光照强度下降,闽楠幼苗叶片可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、最大净光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(RD、表观量子系数(AQY)均呈先增后降趋势,并在41.3％自然光照水平时最高;而同期叶片胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)均呈下降趋势;闽楠幼苗的叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)则随光照减弱逐渐增加.(2)同一光照水平下,随着氮素施用量增加,闽楠幼苗叶片SS、SP、光合气体交换参数、光响应曲线特征参数总体呈现先升高后降低的趋势,Fv/Fm和Fv/Fo呈先降后增趋势.(3)不同光照和氮素水平之间存在显著的互作效应,隶属函数分析结果以41.3％自然光照、0.5 mol/L纯N处理的效果最优.研究表明,闽楠幼苗为喜光耐荫植物;适宜遮荫和施氮处理组合可显著改善闽楠渗透调节能力,提高光能利用率,促进光合作用进行,而全光照、过度遮荫、缺氮、或过量施氮均不利于闽楠正常生理代谢.

分析种群数量特征和分布格局有利于认识种群的更新、稳定性及演替,可为其经营与保护提供参考依据.本研究以赣中闽楠(Phoebe bournei)天然种群为对象,通过标准地调查获取数据,对种群的径级结构、静态生命表进行分析,运用存活曲线分析种群动态数量特征,采用扩散系数及丛生指数进行种群分布格局分析.结果 表明:种群幼苗(D＜2 cm)、幼树(2 cm≤D＜5 cm)、小树(5 cm≤D＜10 cm)、中树(10 cm≤D＜20 cm)、大树(20 cm≤D＜40 cm)和老树(D≥40 cm)占总株数的比例分别为57.93％、13.14％、12.91％、9.49％、4.96％和1.59％,其径级结构总体上呈倒“J”型;种群在D＜2 cm且H＞1 m、5 cm≤D＜ 10 cm和60cm≤D＜65 cm三个阶段的死亡率均超过了50％,在25 cm≤D＜30 cm阶段生命期望值最大(ex=4.50);种群存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型,属于增长型且趋于稳定型的种群,对外界干扰敏感度较高;种群分布格局总体上为聚集分布,且随着尺度的增大聚集强度减小,从幼苗—幼树—小树—中树—大树—老树阶段由聚集度高向聚集度低、聚集分布向随机分布方向发展.

为探讨闽楠对不同光环境的光合适应机制,以2年生闽楠幼苗为材料,设置3个光照处理(全光照、遮光率50％和遮光率78％),适应6个月后,测定其叶绿素含量、气体交换和叶绿素荧光同步数据,研究不同光环境处理对闽楠叶片叶绿素含量、叶绿素荧光参数和光合特性的影响.结果表明:3种光照处理下,闽楠叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)和类胡萝卜素含量大小次序为78％遮光率＞50％遮光率＞全光照,但不同光照处理对闽楠叶绿素a/b值没有显著影响.遮阴条件下,闽楠叶片光补偿点(LCP)降低,光饱和点(LSP)和表观量子效率(AQY)升高,说明遮阴条件下闽楠叶片对弱光和强光的利用能力均有所提高;最大净光合速率(Pn max)、光下暗呼吸速率(Rd)和最大电子传递速率(Jmax)均增大.在不同处理间,闽楠叶片净光合速率(Pn)、CO2气孔导度(gsc)、胞间CO2浓度(Ci)和叶肉导度(gm)均存在显著差异.Pn和gm的大小顺序为:78％遮光率＞50％遮光率＞全光照.78％遮光率处理下gsc显著大于全光照.50％遮光率条件和78％遮光率条件下Ci均显著小于全光照.78％遮光率条件下PSⅡ实际光量子产量(Fv'/Fm')、PSⅡ光化学效率(ΦPSⅡ)和电子传递速率(J)均显著大于50％遮光率条件和全光照.由此可知,在遮阴条件下闽楠可以通过增加叶绿素含量、AQY、J、gsc和gm来增大光合能力.

光照和养分条件是影响植物生长的重要环境因子,不同生活型植物对环境异质性的响应机制不同.以落叶阔叶树种麻栎和常绿阔叶树种闽楠幼苗为研究对象,设置2个光照梯度(全光照和45％全光照)和4个施肥梯度(不施肥、氮磷供应比为5、15和45)共8种处理,研究光照和施肥及其交互作用对麻栎和闽楠生物量和叶形态、生理及化学性状的影响,并探讨了叶功能性状和生物量的关系.结果 表明:(1)光照、施肥及其交互作用对光合气体交换参数(除水分利用效率外)、叶绿素荧光参数、叶形态指标(除比叶面积外)、单位质量叶氮含量和根冠比影响显著(P＜0.05).此外,光照和施肥对地上生物量和总生物量影响显著(P＜0.05).(2)全光照显著增加了麻栎和闽楠单株总叶面积和地上、地下生物量及总生物量(P＜0.05),而遮荫降低了非光化学猝灭系数、光合氮利用率和根冠比,增加了单位质量叶氮含量.(3)在全光照处理中,施肥显著增加了麻栎和闽楠水分利用效率(P＜0.05);在遮荫处理中,氮磷供应比45显著增加了麻栎和闽楠净光合速率和水分利用效率(P＜0.05).(4)麻栎和闽楠在全光照中倾向于资源获取策略,在遮荫中偏向于资源保守策略.在光照和施肥处理中,麻栎和闽楠单株总叶面积与地上生物量均显著正相关(P＜0.05).总之,单株总叶面积是预测麻栎和闽楠幼苗地上生物量变化的稳定指标,施肥有助于增加低光环境下麻栎和闽楠幼苗的生态适应能力.

闽楠是濒临灭绝的珍贵树种,为了解N、P、K肥对闽楠幼苗营养吸收与利用的影响,探讨施肥对营养元素互作及生长的影响,以1年生闽楠裸根苗为试验材料,采用“3414”不完全正交回归设计进行田间盆栽试验,分析14种N、P、K施肥处理对闽楠幼苗干物质增长和营养元素吸收与利用的影响.结果 表明:适当的N、P、K施肥促进了闽楠幼苗生物量增长,N、P、K吸收和C固定随施肥量的增加表现为先增后减的变化趋势,在T6,即N肥为0.532 g·plant-1,P肥为0.133 g·plant-1,K肥为0.356 g·plant-1(N:P2O5:K2O=1:0.250:0.669)时生物量达到最大;N肥对闽楠幼苗生长影响最大,其次为K肥,最小为P肥;增施N肥,通过提高闽楠幼苗N吸收,促进C固定和干物质增长,并进一步提高P和K吸收;增施P肥可以促进闽楠幼苗生物量增加和元素吸收,但对P素利用没有显著作用;增施K肥主要通过影响P吸收利用,促进苗木生长;N、P、K三因子互作施肥对闽楠幼苗生长促进作用最强,其次为双因子互作施肥,接着为单因子施肥,其中NK肥利于闽楠的营养元素的吸收,NP肥利于闽楠的营养元素的利用,以T6处理的施肥量和比例最佳;主成分和通径分析表明,提高N和K肥表观利用率与C固定量可以促进闽楠苗木生物量增长,但三者受P吸收与利用的制衡.因此,N和K肥表观利用率是闽楠幼苗施肥的关键指标,闽楠幼苗喜N肥,对P肥不敏感;但NPK配合施肥有利于闽楠幼苗营养吸收和利用,以T6处理为佳.

为更好地保护闽楠天然种群,探究闽楠天然种群特征、空间分布格局及其空间关联性,对针对性地提出保护措施具有重要意义.以贵州台江县登鲁村闽楠天然种群为研究对象,通过野外设置60 mx60m固定样地,采用种群径级结构代替年龄结构、点格局分析方法分析闽楠种群年龄结构、不同生长阶段空间分布格局及其关联性.结果表明:(1)闽楠种群年龄结构呈倒"J"型分布,幼龄个体数量多,随着年龄增加,能够成功进入后期的个体数量急剧下降,死亡率高.存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型,属于稳定型种群.种群在第5龄级(7.5 cm≤DBH＜12.5 cm)的生命期望(ex)最高.(2)闽楠种群分布格局由随机分布转向随机分布.在幼苗、幼树、中树阶段空间分布格局趋于集群分布,大树阶段趋于集群分布.(3)不同生长阶段之间空间关联性表现有所差异.小尺度上,大树与幼树呈负关联,大尺度上,两者呈正关联;小尺度上,幼树与幼苗、大树与幼树都呈正关联,大树和中树无关联,在大尺度上,大树和中树、幼树与幼苗、中树与幼苗以及中树和幼树都呈负关联且随着空间尺度的增加负关联性逐渐增强.总体而言,该闽楠天然种群较稳定,但对环境干扰敏感,幼龄个体因呈聚集分布受密度制约而竞争剧烈,成年个体则因对环境的竞争而呈随机分布.为维持种群的长期稳定,需要分阶段适时进行人工调控.