为探索杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性规律,该文对常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)、杜鹃亚属(subgen.Rhododendron)及马银花亚属(subgen.Azaleastrum)、映山红亚属(subgen.Tsutsusi)和羊踯躅亚属(subgen.Pentanthera)的亚属间杂交进行了研究,共涉及杜鹃花属植物5亚属15亚组32种,杂交组合118个.结果表明:(1)杜鹃花属植物的亚属间杂交存在明显的生殖障碍,其可育性水平与亚属及其类群组合有关,高、中、低与不育比例为2:16:8:92,可育比例仅20.0％,杜鹃亚属与马银花亚属等4个亚属级组合杂交未显现可育性.(2)亲本杂交组合方式对亚属间杂交有不同程度的影响,一些类群组合有明显的向性.以杜鹃亚属做母本与常绿杜鹃亚属的云锦杜鹃亚组杂交的可育组合比高于反交,且在有关大王杜鹃、粘毛杜鹃、露珠杜鹃和马缨花的杂交中也是如此,但与银叶杜鹃亚组杂交正好相反;另外,12对单向可育组合,分布于常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属等4类亚属级杂交组合中.(3)杜鹃花属的亚属间杂交不亲和与败育现象明显,不可育组合百分率占80％,不能坐果是败育的主要表征,所有可育组合的绿苗率比值和单位种子数比值无一例达到相应母本的自然授粉水平.(4)双亲系统分类上的关系对亚属间可交配性具有重要影响并与可育程度一致,染色体倍性也有一定的作用.(5)有关研究为探索和认识杜鹃花属植物亚属间进化遗传联系提供了新的证据和思考,银叶杜鹃亚组可能是解释常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属进化遗传联系的重要类群,杜鹃亚属的多鳞杜鹃可能与常绿杜鹃亚属具有广泛的血亲关系,其中多鳞杜鹃与岷江杜鹃彼此为生态相邻种并有可能在长期的演化过程中有遗传渗透,百合花杜鹃和毛肋杜鹃分别与映山红亚属、腺果杜鹃与马银花亚属,越峰杜鹃和繁花杜鹃分别与映山红亚属,大白杜鹃与羊踯躅亚属间的联系均需要深入研究.

该文对常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)的12个亚组23种杜鹃花的64个杂交组合进行了研究,包括云锦杜鹃亚组(subsect.Fortunea)、银叶杜鹃亚组(subsect.Argyrophylla)及同亚属的其他10个亚组[杯毛杜鹃亚组(subsect.Falconera)、弯果杜鹃亚组(subsec.Campylocarpa)、麻花杜鹃亚组(subsect.Maculif-era)、粘毛杜鹃亚组(subsect.Glischra)、露珠杜鹃亚组(subsect.Irrorata)、大理杜鹃亚组(subsect.Taliensia)、树形杜鹃亚组(subsect.Arborea)、蜜腺杜鹃亚组(subsect.Thomsonia)、星毛杜鹃亚组(subsect.Parishia)、火红杜鹃亚组(subsect.Neriiflora)].结果表明:(1)常绿杜鹃亚属内的异种杂交具有很高的可育性,在64个杂交组合中可育与高可育组合56个(占87.5％),无弱可育等级.(2)不亲和与败育组合8个,不能坐果(Cab)、不能结实(Sab)和结实不发芽(Sng)之比为3:1:4,并与杂交双亲的亲缘有一定关联,初步推断同时存在前合子期不亲和(pre-zygotic incompatibility)与后合子期败育(post-zygotic abortion)的情形.(3)与相应的自然授粉比较,常绿杜鹃亚属内杂交会不同程度地导致可育性降低,但有15个组内与组间杂交组合表现了某种"超亲和"现象,尽管不能完全排除人工杂交对于结实与可育性的加强作用.(4)常绿杜鹃亚属内不同种类间杂交,存在双向可育与单向不育(unilateral sterility)现象,但未见双向不育情况.

为探索杜鹃花亚属内异种杂交的可育性及其规律,对杜鹃亚属有鳞大花亚组(subsect.Maddenia)、三花杜鹃亚组(subsect.Triflora)、亮鳞杜鹃亚组(subsect.Heliolepida)及腋花杜鹃亚组(subsect.Scabrifolia)等4亚组10个杜鹃花种类的22个杂交组合(其中18个数据完整组合)的可育性进行了研究.结果表明:(1)所涉及的杜鹃亚属不同亚组间及三花杜鹃亚组内杂交均较困难,在18个数据完整组合中高可育与可育组合比率明显偏低,不育比率高(55.6％).(2)在10个不可育或败育组合中,不能坐果(Cab型)、不能结实(Sab型)和可结实而种子不能发芽(Sng型)的数量分布为6:1:3,其不亲和或败育发生的阶段可能涵盖了从前合子期到后合子期的整个阶段.(3)亲本一方为多倍体组合的可育率(41.6％),尤其是母本为多倍体时,比二倍体组合的可育率(50.0％)低且无高可育组合出现,部分印证了倍性是导致该亚属植物不同种类杂交不亲和、不育与育性下降的重要原因,但不是唯一原因,亚组间杂交的可育率(16.7％)明显低于亚组内(三花杜鹃亚组内,58.3％).(4)与相应的母本自然授粉结果相比,杂交明显导致多数可育组合绿苗率比率和单位可育种子数量比率的大幅度下降,这是双亲遗传差异及多倍体亲本介入后所导致的杂交衰退hybrid weakness现象.(5)在多倍体作母本的情况下,杂交单向不育或非对称遗传渗透现象明显.

结合作者近年来的工作, 总结了国内外有关杜鹃花属(Rhododendron) 植物可育性研究的成果和进展, 旨在为相关研究者和技术人员提供参考.(1) 杜鹃花属的杜鹃亚属(subgen.Rhododendron) 和羊踯躅亚属(subgen.Pentanthera) 中存在多倍化现象, 甚至存在同一物种有多种倍性.(2) 在自然授粉条件下, 除了常见种内杂交及自交情形外, 常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes) 、杜鹃亚属和映山红亚属(subgen. Tsutsusi) 内种间杂交十分普遍, 也有跨亚组之间的自然杂交案例.(3) 杜鹃花属植物中自交亲和(self compatibility, SC) 与自交不亲和(self incompatibility, SI) 现象并存, 云锦杜鹃亚组(subsect.Fortunea) 兼具自交败育到高可育性的所有类型, 而在映山红亚属与马银花亚属(subgen. Azaleastrum) 中自交不亲和现象则更为常见.通常自交被认为是杜鹃花物种的被动适应, 但对于一些在极端气候条件下分布的局域种而言, 则可能是一种主动响应.(4) 不同分类等级(亚属、组和亚组) 间的人工杂交研究表明, 杂交亲和性或可育性与双亲的系统发育关系及染色体倍性具有明显的关联, 并反映在发育阶段和各项亲和力指标的变化之中.常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属间的远缘杂交相对比较容易, 常绿杜鹃亚属与映山红亚属间、映山红亚属与杜鹃亚属的正反交、映山红亚属与羊踯躅亚属的正交以及常绿杜鹃亚属与羊踯躅亚属的正交、马银花亚属与杜鹃亚属正交等也有亲和的案例.(5) 自交不亲和亲本的介入可大幅度增加种间杂交的不育比率, 并导致其由双向可育到单向不育再到双向不育方向发展.

杂交是生物进化的重要方式和新物种的重要来源,在植物界普遍存在,但在不同植物类群中的发生率差异很大.高度专性传粉体系中,宿主植物和传粉者经历长期协同进化,形成远高于其他物种的互利共生机制和合子前生殖壁垒,被认为不太可能发生种间杂交.榕树和传粉榕小蜂是动植物间专性传粉关系的典范,甚至发展出一对一高度专性关系.但随着研究的深入,发现了一定程度的宿主转移现象,引发学者对榕树种间杂交的研究和探讨.本文从人工杂交、外来种和本地种杂交、岛屿种自然杂交、同域分布近缘种自然杂交,以及利用系统发育不一致推测杂交等5个方面,综述了榕树种间杂交的研究进展,并对未来研究进行展望.同一亚属内人工榕树种间杂交F1代一般可育,不同亚属榕树的种间杂交亲和性强度在不同性系统上表现有所不同.种间存在单向或不对称的双向基因流,依赖专性传粉榕小蜂传粉可能使得渐渗杂交成为榕树种间杂交的主要方式.一系列的合子前隔离机制,包括化学隔离、形态隔离、地理隔离、生态隔离、季节隔离等有效维持了榕树物种在遗传和形态上的完整性;而合子后隔离作用较弱,传粉榕小蜂在非专性宿主上的繁殖适合度一般表现为显著降低.未来有待在评估杂交对榕树生物多样性和榕-传粉榕小蜂共生体系稳定性的影响,分析榕树天然杂交带的杂交模式,以及探讨影响宿主转移和榕树杂交的因素等方面开展深入研究.

为探讨杜鹃花属植物种间杂交的向性特征,依据该属5亚属、3组、12亚组、32种、33对正反交组合与自交性质清楚的186个杂交组合,对有关向性问题进行了初步研究.结果表明:(1)杜鹃花属植物种间杂交由双向可育→单向不育→双向不育的比率变化与其亲本的系统位置由原始→进化以及双亲间的亲缘关系由密切→疏远同向;原始的常绿杜鹃亚属(Subgen.Hymenanthes)内种间比较进化的杜鹃亚属(Subgen.Rhododendron)内易于杂交,而该两亚属之间却存在密切的亲缘关系,因此其亚属间杂交的可育比率也高于其他亚属间杂交.(2)在进化维度上,该属植物的种间杂交单向不育通常无固定的亲本搭配方向,但常绿杜鹃亚属内(Intra-Subgen.Hymenanthes,Intra-HY)、杜鹃亚属内(Intra-Subgen.Rhododendron,Intra-RH)和映山红亚属 × 羊踯躅亚属(Subgen.Tsutsus×Subgen.Pentanthera)间的杂交搭配,有一定的倾向性.(3)种间杂交可育性与自交特性不同的亲本搭配方式相关,可育性大小的总倾向是SC×SC>SI×SC≥SC×SI>SI×SI,其生殖进化方向是从自交亲和(SC)到自交不亲和(SI),并伴随异交生殖隔离的加强.(4)细胞不育和多倍体是引起单向不育的两个重要原因,SI亲本的介入会大幅度地增加种间杂交的不育比率.