乌冈栎(Quercus phillyraeoides)植物生长于广东仁化县丹霞山的峭壁上,是一种适应于干旱、贫瘠环境的重要种群.针对乌冈栎+乌饭树(Vaccinium bracteatum)-枝穗山矾(Symplocos multipes)+狗骨柴(Diplospora dubia)群落,开展调查研究,结果表明:(1)群落高6-7 m,分为乔木层、灌木层和草本层;乔木层以乌冈栎、乌饭树占优势,灌木层高3-4 m,主要有枝穗山矾、狗骨柴等;草本层稀疏.(2)群落中有种子植物27科46属53种;群落的种类组成以热带成分主为,占热带性分布属总数的78.05％;(3)群落的主要优势科为壳斗科(31.28％)、杜鹃花科(17.10％)等,建群种、优势种为乌冈栎、乌饭树,重要值分别为87.913和51.241;而生活型谱以高位芽植物占绝对优势(84.00％).(4)物种多样性指数分析,据DBH起测阶径以上的物种其重要值计算Simpson指数为0.855,Shannon-Winner指数为2.354,种间相遇机率(PIE)为0.85,Pielou均匀度指数中的Jsw为0.741,Jsi为0.892,Alatalo均匀度指数为0.619.(5)频度分析显示A级占优势且A(54.17％)>B(12.50％)>C(8.33％)>D(4.17％)

武夷山保存了典型的中亚热带原生性森林生态系统.加强武夷山常绿阔叶林研究,对支撑武夷山生态保护实践具有重要意义.2016年,对按照美国史密森热带研究所热带森林研究中心调查技术规范建立的甜槠常绿阔叶林样地进行了首轮复查,并从物种组成、群落多样性、重要值、死亡率、补员率、胸径等方面分析了其群落动态.结果表明:2016年的乔木个体为25科44属88种,较2011年增加了2科2属7种.群落的优势种组成及其优势程度变化不大,在重要值大于l的21个常见树种中,10个树种的重要值增高,11个降低.甜槠仍为建群种,其重要值略下降.乔木个体增加到3888个,年死亡率为1.31％,年补员率为2.98％.43个树种出现死亡,46个出现补员.4个常见树种的种群数量下降,16个上升.群落的平均胸径从4.82 cm增大为4.89 cm,5个常见树种的平均胸径下降,16个上升.死亡个体的平均胸径为4.47 cm,补员个体为1.67 cm.甜槠仍然将在乔木层,马银花和鹿角杜鹃在亚乔木层保持优势地位.在短期内群落结构不会出现较大的变化,但黄绒润楠、厚皮香等阴生树种和中性树种优势度的增加可能预示群落将向中生群落(顶级群落)演替.

为探索杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性规律,该文对常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)、杜鹃亚属(subgen.Rhododendron)及马银花亚属(subgen.Azaleastrum)、映山红亚属(subgen.Tsutsusi)和羊踯躅亚属(subgen.Pentanthera)的亚属间杂交进行了研究,共涉及杜鹃花属植物5亚属15亚组32种,杂交组合118个.结果表明:(1)杜鹃花属植物的亚属间杂交存在明显的生殖障碍,其可育性水平与亚属及其类群组合有关,高、中、低与不育比例为2:16:8:92,可育比例仅20.0％,杜鹃亚属与马银花亚属等4个亚属级组合杂交未显现可育性.(2)亲本杂交组合方式对亚属间杂交有不同程度的影响,一些类群组合有明显的向性.以杜鹃亚属做母本与常绿杜鹃亚属的云锦杜鹃亚组杂交的可育组合比高于反交,且在有关大王杜鹃、粘毛杜鹃、露珠杜鹃和马缨花的杂交中也是如此,但与银叶杜鹃亚组杂交正好相反;另外,12对单向可育组合,分布于常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属等4类亚属级杂交组合中.(3)杜鹃花属的亚属间杂交不亲和与败育现象明显,不可育组合百分率占80％,不能坐果是败育的主要表征,所有可育组合的绿苗率比值和单位种子数比值无一例达到相应母本的自然授粉水平.(4)双亲系统分类上的关系对亚属间可交配性具有重要影响并与可育程度一致,染色体倍性也有一定的作用.(5)有关研究为探索和认识杜鹃花属植物亚属间进化遗传联系提供了新的证据和思考,银叶杜鹃亚组可能是解释常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属进化遗传联系的重要类群,杜鹃亚属的多鳞杜鹃可能与常绿杜鹃亚属具有广泛的血亲关系,其中多鳞杜鹃与岷江杜鹃彼此为生态相邻种并有可能在长期的演化过程中有遗传渗透,百合花杜鹃和毛肋杜鹃分别与映山红亚属、腺果杜鹃与马银花亚属,越峰杜鹃和繁花杜鹃分别与映山红亚属,大白杜鹃与羊踯躅亚属间的联系均需要深入研究.

该文对常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)的12个亚组23种杜鹃花的64个杂交组合进行了研究,包括云锦杜鹃亚组(subsect.Fortunea)、银叶杜鹃亚组(subsect.Argyrophylla)及同亚属的其他10个亚组[杯毛杜鹃亚组(subsect.Falconera)、弯果杜鹃亚组(subsec.Campylocarpa)、麻花杜鹃亚组(subsect.Maculif-era)、粘毛杜鹃亚组(subsect.Glischra)、露珠杜鹃亚组(subsect.Irrorata)、大理杜鹃亚组(subsect.Taliensia)、树形杜鹃亚组(subsect.Arborea)、蜜腺杜鹃亚组(subsect.Thomsonia)、星毛杜鹃亚组(subsect.Parishia)、火红杜鹃亚组(subsect.Neriiflora)].结果表明:(1)常绿杜鹃亚属内的异种杂交具有很高的可育性,在64个杂交组合中可育与高可育组合56个(占87.5％),无弱可育等级.(2)不亲和与败育组合8个,不能坐果(Cab)、不能结实(Sab)和结实不发芽(Sng)之比为3:1:4,并与杂交双亲的亲缘有一定关联,初步推断同时存在前合子期不亲和(pre-zygotic incompatibility)与后合子期败育(post-zygotic abortion)的情形.(3)与相应的自然授粉比较,常绿杜鹃亚属内杂交会不同程度地导致可育性降低,但有15个组内与组间杂交组合表现了某种"超亲和"现象,尽管不能完全排除人工杂交对于结实与可育性的加强作用.(4)常绿杜鹃亚属内不同种类间杂交,存在双向可育与单向不育(unilateral sterility)现象,但未见双向不育情况.

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种,计109个不育组合及91个可育组合的杂交结果为依据,对4个杂交不亲和指标与败育系数及败育频度参数进行了分析.结果表明:(1)杜鹃花属不同类群间杂交的不育组合比例约为54.5％,其不亲和与败育包括不能坐果(capsul aborted,Cab型)、坐果但不能形成种子(seed aborted,Sab型)和能形成种子但不能发芽(seed not germinated,Sng型)3种情况,其中Cab与Sab类型均可能是前合子期不亲和与后合子期不亲和的复合表征,Sng型则可以肯定为后合子期种子发育阶段败育的情况,Cab:Sab:Sng=81:13:15;而可育组合中部分败育苗无疑属于"杂种不活hybrid inviability"的败育类型.(2)有关不育类型的分布与杜鹃花属植物亲本类群及其分类与亲缘关系具有明显关联,从同一亚组内、同一亚属内到不同亚属间杂交的不育类型的分布呈Sng型→Sab型→Cab型增加的趋势,杂交双亲分类上亲缘关系越密切Sng型的频度越高,反之关系越疏远Cab型的频率越高,亚属间远交往往止于Cab型.(3)"杂种不活"为败育苗的表现形式之一,从同一亚组、同一亚属到不同亚属间杂交,其败育等级频度分布通常也从无或轻度败育到严重败育方向发展,常绿杜鹃亚属内杂交的败育情况明显低于杜鹃亚属内杂交,这与后者多倍体亲本的介入相关,而上述2亚属间杂交的苗木败育则更加严重,但映山红(R.simsii)分别与百合花杜鹃(R.liliiflorum)和毛肋杜鹃(R.augustinii)的亚属间杂交未出现败育苗分布.

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种和共计91个可育组合及109个不育组合的杂交结果为依据,通过杂交可育指标频度分析,初步揭示该属植物种间可交配性的分布规律.结果表明:(1)根据育性等级频度的研究,可得到种间可交配性排序结果,即亚属级:常绿杜鹃亚属内杂交>杜鹃亚属内杂交>常绿杜鹃亚属×杜鹃亚属>杜鹃亚属×映山红亚属>常绿杜鹃亚属×映山红亚属>常绿杜鹃亚属×羊踯躅亚属>常绿杜鹃亚属×马银花亚属>杜鹃亚属×羊踯躅亚属;亚组级:银叶杜鹃亚组×同亚属的其他亚组>云锦杜鹃亚组内杂交>云锦杜鹃亚组×银叶杜鹃亚组>银叶杜鹃亚组×杜鹃亚属各组>三花杜鹃亚组内杂交>云锦杜鹃亚组×同亚属其他亚组>云锦杜鹃亚组×杜鹃亚属各组>常绿杜鹃亚属的其他亚组×杜鹃亚属各组.(2)种间可交配性与亲本间的亲缘关系及染色体倍性有明显的关联,与分类系统中所反映的类群亲缘关系契合,原始的杜鹃花属植物类群如常绿杜鹃亚属可能比较进化类群具有更广泛的可交配性.(3)坐果率、绿苗率、绿苗系数和单位可育种子数量及其等级频度能从不同的侧面反映杜鹃花属植物杂交可育性数量特征,但也分别存在某些局限性,建立综合评价方案和可育性等级频度指标十分重要.

结合作者近年来的工作, 总结了国内外有关杜鹃花属(Rhododendron) 植物可育性研究的成果和进展, 旨在为相关研究者和技术人员提供参考.(1) 杜鹃花属的杜鹃亚属(subgen.Rhododendron) 和羊踯躅亚属(subgen.Pentanthera) 中存在多倍化现象, 甚至存在同一物种有多种倍性.(2) 在自然授粉条件下, 除了常见种内杂交及自交情形外, 常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes) 、杜鹃亚属和映山红亚属(subgen. Tsutsusi) 内种间杂交十分普遍, 也有跨亚组之间的自然杂交案例.(3) 杜鹃花属植物中自交亲和(self compatibility, SC) 与自交不亲和(self incompatibility, SI) 现象并存, 云锦杜鹃亚组(subsect.Fortunea) 兼具自交败育到高可育性的所有类型, 而在映山红亚属与马银花亚属(subgen. Azaleastrum) 中自交不亲和现象则更为常见.通常自交被认为是杜鹃花物种的被动适应, 但对于一些在极端气候条件下分布的局域种而言, 则可能是一种主动响应.(4) 不同分类等级(亚属、组和亚组) 间的人工杂交研究表明, 杂交亲和性或可育性与双亲的系统发育关系及染色体倍性具有明显的关联, 并反映在发育阶段和各项亲和力指标的变化之中.常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属间的远缘杂交相对比较容易, 常绿杜鹃亚属与映山红亚属间、映山红亚属与杜鹃亚属的正反交、映山红亚属与羊踯躅亚属的正交以及常绿杜鹃亚属与羊踯躅亚属的正交、马银花亚属与杜鹃亚属正交等也有亲和的案例.(5) 自交不亲和亲本的介入可大幅度增加种间杂交的不育比率, 并导致其由双向可育到单向不育再到双向不育方向发展.

为充实罗霄山脉地区的植被类型研究,探讨银木荷群落与海拔和纬度的关系,该文采用群落学研究方法,调查了罗霄山脉中段井冈山、齐云山、南风面和五指峰4处典型的银木荷群落.结果表明:(1)4个群落分别有维管植物30科50属84种、45科70属106种、33科47属78种和38科66属99种.(2)银木荷在井冈山和齐云山中均为优势种,其重要值在群落中最高;在南风面和五指峰中为次优势种.(3)井冈山、齐云山和五指峰的银木荷群落物种丰富度高,且分布均匀.南风面的银木荷群落物种丰富度偏低,且分布不甚均匀.(4)4个群落中银木荷所处的演替阶段不同,井冈山和齐云山种群为从稳定型向衰退型的过渡,南风面种群处于衰退型,五指峰种群经历一段时间的衰退后,可重新侵入到群落中.(5)4个群落的高位芽植物均高于总种数的75％,地下芽植物和地面芽植物为其次.4个银木荷群落可分为2类:第1类是南风面群落,以猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)林的特点为主;第2类是井冈山、齐云山和五指峰群落,其群落种类丰富,生物多样性高,以热带性属为主,物种数量随海拔增高而减少,随纬度升高而减少.银木荷群落是中亚热带常绿阔叶林的典型代表,不同演替阶段银木荷群落同时存在是罗霄山脉中段地区作为植物栖息地的又一明证.

为探讨杜鹃花属植物种间杂交的向性特征,依据该属5亚属、3组、12亚组、32种、33对正反交组合与自交性质清楚的186个杂交组合,对有关向性问题进行了初步研究.结果表明:(1)杜鹃花属植物种间杂交由双向可育→单向不育→双向不育的比率变化与其亲本的系统位置由原始→进化以及双亲间的亲缘关系由密切→疏远同向;原始的常绿杜鹃亚属(Subgen.Hymenanthes)内种间比较进化的杜鹃亚属(Subgen.Rhododendron)内易于杂交,而该两亚属之间却存在密切的亲缘关系,因此其亚属间杂交的可育比率也高于其他亚属间杂交.(2)在进化维度上,该属植物的种间杂交单向不育通常无固定的亲本搭配方向,但常绿杜鹃亚属内(Intra-Subgen.Hymenanthes,Intra-HY)、杜鹃亚属内(Intra-Subgen.Rhododendron,Intra-RH)和映山红亚属 × 羊踯躅亚属(Subgen.Tsutsus×Subgen.Pentanthera)间的杂交搭配,有一定的倾向性.(3)种间杂交可育性与自交特性不同的亲本搭配方式相关,可育性大小的总倾向是SC×SC>SI×SC≥SC×SI>SI×SI,其生殖进化方向是从自交亲和(SC)到自交不亲和(SI),并伴随异交生殖隔离的加强.(4)细胞不育和多倍体是引起单向不育的两个重要原因,SI亲本的介入会大幅度地增加种间杂交的不育比率.

对栽培在庐山植物园数量较多、观赏价值较高、适应性较强的4种杜鹃开展了为期3 a的研究.以开花期与展叶期物候、花部形态特征、花器官、果实、种子数量性状和种子发芽率及绿苗率为主要指标,绿苗系数为辅助指标,初步揭示了引种驯化杜鹃适应性及可育性特征.结果 表明:(1)开花、展叶最早与最晚均分别为短脉杜鹃和耳叶杜鹃;单朵花、一个花序及整株开花持续时间分别为7～9d,12 ～ 19 d及16 ～24 d;物候发生时间随年度不同而有波动,2016年的开花展叶均比2015年和2017年早些,但物候发生次序和开花期与展叶期规律未见随年份而变化.(2)花朵、子房、果实及叶片大小均呈显著正相关性;果实大小与蒴果平均种子数及种子大小之间均有关联,与种子千粒重无相关性.(3)通过对种子的发芽率、绿苗率和绿苗系数进行比较,绿苗率与发芽率呈正相关,与绿苗系数无显著相关性,三个指标均能不同程度地反映可育性的差异情况.