土壤线虫是地下生态系统的重要组成部分,关注其群落分布、组成结构、生态功能及其与周围环境互作机制的线虫生态学研究,一直是土壤生物学研究的热点.本文系统介绍了 土壤线虫多样性高和食性多样的特点,阐述了土壤线虫作为指示生物和模式生物的优点,及其在生物防治、生态系统功能和土壤健康表征上的作用.回顾了近年来国内在土壤线虫生态学方面的研究进展,包括分子生物学鉴定方法、对全球变化的响应、食物网结构功能、地上地下多样性关系和大尺度多样性格局等.探讨了土壤线虫生态学的发展趋势,重点评述了采用高通量测序技术进行线虫分类和定量研究的前景,建立通用分析平台推广土壤线虫研究的必要性,以及加强大尺度土壤线虫调查的重要性.

分解作用是农业生态系统养分循环的重要环节,也是影响农田土壤肥力和生产力的关键过程.土地利用方式不仅显著影响了农田中的土壤微生物和线虫等小型分解者群落的结构特征,还可能改变其生态功能,进而影响分解作用.但是,农业生态系统中的生境变化如何影响了分解作用速率仍不明确,不同土地利用方式下环境因子、土壤生物群落和分解作用之间的动态关系如何也不清楚.利用"茶包指数"量化了彭州市典型农区内农田、撂荒地、经济林和杂木林四种生境下的分解速率,并调查比较了各生境下的环境因子和土壤小型分解者群落结构和功能的差异.研究结果发现杂木林和撂荒地的分解速率最快,其次为经济林和农田.有乔木覆盖的生境中土壤小型分解者的丰度相对更高,食物网趋于成熟稳定.在人为管理更频繁的农田和经济林,共生和腐生真菌的丰度显著下降,地下食物网的连通性也弱于受干扰程度低的半自然生境,但病原菌的丰度也较低.土壤细菌是调控分解速率最重要的分解者类群;生境中地上植物丰富度的增加、土壤pH、容重和含碳量的升高均有助于加快分解速率.在彭州市推行农林间作模式,增加地上生境复杂度并合理进行人为管理能够更好地维持地下食物网复杂度和连通性,促进分解作用快速、彻底地进行,对维持土壤养分和健康,提高生产力具有重要意义.

在季节性积雪地区,冬季气候变暖导致积雪变薄、积雪不连续、融雪提前及雪盖面积缩小等现象.然而相较于氮沉降、增温、降水变化等全球变化因子,目前尚缺乏积雪因子对陆地生态系统过程和功能影响的系统报道.为加深人们对积雪特征变化生态后果的认知,综述了积雪深度和融雪时间变化对植被物候和群落组成、凋落物分解、土壤碳氮过程、温室气体排放和土壤微食物网(土壤动物和微生物)的影响.由于模拟积雪变化手段不同和复杂的气候、土壤背景,生态系统各要素对积雪特征变化的响应规律存在较大的分异和不确定性.例如,在未来气候变暖导致积雪变薄和融雪提前情景下,植被物候提前,生长季延长,导致生产力增加和凋落物数量增加,禾草比例减少导致凋落物质量增加,早春温度高刺激微生物活性,凋落物分解速率高,促进土壤碳氮周转过程.但积雪减少和融雪提前导致的早春低温和夏季干旱也可能引起植被生产力下降,凋落物数量减少质量降低,土壤微生物活性低,分解速率低,从而减缓碳氮周转过程.此外,积雪特征变化对植被特征和土壤碳氮过程影响相关研究目前还存在以下问题:1)积雪深度和融雪时间对生态系统的影响是否存在交互效应仍缺乏关注,且积雪变化对后续生长季是否存在持续效应也不明确;2)积雪因子对植被、土壤碳氮动态过程和土壤生物的影响,各生态要素研究相对较为独立;3)积雪变化引起对土壤地化循环过程影响的微生物驱动机制缺乏组学数据支撑;4)缺乏遥感手段反演各类影响生态系统功能和过程的积雪参数.应加强植被群落-土壤碳氮过程-土壤微食物网生态关联研究、基于基因组学的土壤微生物群落组成和生态功能研究和遥感相关技术研究,以期为发展积雪生态学提供参考.

土壤微食物网生物是影响土壤养分循环的重要驱动因素,其对植物生长和土壤养分的影响大于广受关注的土壤微生物.通过土壤生物添加实验,对比分析了在土壤微食物网生物添加、土壤微生物添加和灭菌土壤三种处理条件下,湿生草本植物小星穗薹草的生物量、形态和生理性状以及土壤养分含量等指标,以探究土壤微食物网生物和土壤微生物对植物生长和土壤养分的差异性影响.结果表明,土壤微食物网生物对植物的促进作用显著大于土壤微生物的作用.土壤微食物网生物未改变植物的根系性状,而土壤微生物使植物的根系形态发生明显改变.不同土壤生物添加处理的土壤有效养分含量也存在显著差异.该研究证明了土壤微食物网生物更有利于植物生长.研究结果为深入认识土壤微食物网生物对植物生长和土壤养分周转的重要性、推动植物与土壤生物相互作用过程和影响机制研究提供了新视角和可靠数据.

稳定同位素技术的发展为深入揭示地下黑箱-土壤食物网的结构和功能提供了重要的方法和手段.本文回顾了稳定同位素技术在土壤食物网研究中的应用,主要包括利用同位素确定土壤动物的食源和食性偏好;通过土壤动物取食与固持养分过程中的同位素分馏效应,分析土壤食物网的营养级结构;此外,稳定同位素技术还揭示了土壤食物网各营养级土壤生物在土壤生态系统物质能量流动中的作用,有助于准确高效地开展土壤食物网在土壤碳氮循环过程中的贡献及作用机理研究.本文同时指出了 目前稳定同位素技术的局限性,展望了未来重点发展的方向.

土壤线虫是土壤食物网结构和功能的重要指示生物,研究降水变化对高寒草甸土壤线虫群落的影响可以了解高寒草甸地下食物网结构和功能对气候变化的响应.2015 年 12 月在川西北高寒草甸设置了 3 个减水处理(-90%、-50%、-30%)、1 个自然降水(CK)和 1 个增水处理(+50%)共 5 个降水梯度的实验,各梯度对应的年降水量依次为 88 mm、442 mm、618 mm、883 mm和1325 mm左右.2020 年9 月对各处理样地的土壤线虫群落、植物和土壤环境因子进行了调查,用Baermann法分离土壤线虫,并对土壤线虫的群落组成结构、密度、多样性和生态指数等进行了分析.结果表明:(1)随年降水量的增加,土壤线虫群落组成结构和密度发生显著变化,多样性指数无显著变化;食真菌线虫相对密度显著降低,而植物寄生线虫相对密度显著增加;(2)当年降水量小于 442 mm时,线虫群落密度及各营养类群线虫密度均显著下降;年降水量大于 442 mm时,食真菌线虫密度显著下降,植物寄生线虫密度显著增加,以食细菌和食真菌线虫为主的营养结构转变为以食细菌和植物寄生线虫为主;(3)当年降水量大于 883 mm时,土壤线虫群落密度无显著变化,但 0-10 cm土层的通道指数小于 50,土壤有机质的细菌分解途径功能得到增强,不利于土壤碳及养分累积;(4)年降水量变化及其引起的土壤含水量、全氮和pH变化是影响土壤线虫群落的主要因子.研究结果表明,如果未来气候变化导致青藏高原东缘变得更湿润,对高寒草甸生态系统的线虫群落密度及多样性影响较弱,但对土壤食物网结构及功能影响较强.

根系分泌物和凋落物为土壤食物网提供了基础的养分资源.然而,不同树种纯林和混交林地下根系和地上凋落物对土壤线虫群落的影响机制尚不清楚.2019年9月在广西凭祥热带林业实验中心选取格木(Erythrophleum fordii Oliv.)纯林、马尾松(Pinus massoniana Lamb.)纯林和格木×马尾松混交林3种林分类型,分别设置对照、阻断乔木根系、去除地上凋落物和阻断乔木根系并去除地上凋落物四组实验处理,于2021年3月对3种林分类型不同处理下的土壤线虫群落和土壤理化性质进行了调查.研究结果表明,无论哪种林分类型,阻断根系改变了土壤线虫群落的营养类群组成,显著降低了食真菌线虫相对多度,增加了植物寄生线虫相对多度;去除凋落物显著降低了土壤线虫密度、类群数、线虫通路比值和结构指数,增加了基础指数,表明去除凋落物降低了土壤食物网的稳定性.无论哪种林分类型,人工林中树木地下根系输入是构建土壤线虫群落营养类群组成的主要驱动因素,地上凋落物在维持土壤食物网稳定性方面发挥着重要的作用.此外,阻断根系和去除凋落物对混交林中土壤线虫群落没有显著的影响,表明含固氮树种的格木×马尾松混交林比人工针叶纯林土壤食物网的稳定性更高,因此建议采用引入固氮树种改造针叶纯林籍以增强人工林土壤生态系统的稳定性.

过度扩张的单一种植橡胶(Hevea brasiliensis)林会导致土壤生物多样性丧失和生态系统服务功能衰退,为探究橡胶农林复合措施的实施对土壤生态系统的缓解效应,解析多营养级土壤生物网络结构复杂性对不同橡胶林种植模式生态系统功能的影响有重要意义.本研究在西双版纳地区选取单一种植的橡胶林、橡胶+茶树(Camellia sinensis)、橡胶+大叶千斤拔(Flemingia macrophylla)和热带雨林作为研究对象,分别在干季(3月)和雨季(9月)采集凋落物和土壤样品,进一步鉴定土壤生物群落,测定土壤理化性质、土壤酶活性、凋落物生物量和根系生物量,分析并构建了不同复合种植模式橡胶林的土壤多营养级生物网络.结果表明:(1)总体而言,不同种植模式橡胶林的土壤真菌和节肢动物丰富度均显著低于热带雨林,但橡胶林间作大叶千斤拔可提升土壤细菌和线虫丰富度;(2)相较于单一种植橡胶林,橡胶+茶树模式在干季显著增加了土壤多营养级生物网络的复杂性(边数目增加38.26％、节点数目增加37.59％),且土壤节肢动物在网络结构中占比增加;而橡胶+大叶千斤拔模式则在雨季显著增加此网络的复杂性(边数目增加23.38％、节点数目增加31.58％),且网络结构以植食性线虫、根结线虫、外生菌根和根瘤菌为主的连接中心和模块中心增多;(3)橡胶+大叶千斤拔复合种植模式在干季显著提升土壤总碳氮含量,在雨季则显著增加β-1,4-葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶的活性.由此表明,通过间作方式增加橡胶林植物多样性可提高土壤生物多样性和资源输入,有助于土壤多营养级食物网络复杂性和土壤养分协调发展,本文可为探索可持续发展的环境友好型橡胶园种植模式提供重要理论基础和数据支持.

土壤微生物组在养分循环和土壤生态系统功能的维持中具有至关重要的作用.氮素是植物生长过程中关键的限制性营养元素,而大气中的非活性氮却无法被植物直接吸收利用.我国农业主要通过施加尿素补充土壤氮素营养,提升作物产量.细菌和真菌是土壤微生物组的重要类群,土壤细菌与真菌群落结构对尿素添加的响应近年来备受重视并被深入研究,本文综述了施用尿素对土壤细菌与真菌多样性的影响及其机理的研究进展.大量研究表明,施用尿素通过影响土壤和植物调节土壤细菌与真菌多样性和组成;施用尿素降低农田(除水稻田、水稻-小麦田)土壤细菌多样性的阈值为200 kg N·ha-1·yr-1,小麦田土壤真菌多样性降低的阈值低于细菌多样性阈值,水稻田或水稻-小麦轮作田土壤细菌多样性对尿素响应的阈值要高于其他农田类型;施用尿素增加富营养类群细菌,减少寡营养细菌类群,增加腐生真菌与病原真菌的相对多度,降低菌根真菌的相对多度.展望土壤微生物组的进一步研究,强调未来研究要多关注土壤中食物网的重要性,并指出设计平行引物及利用多组学方法研究土壤微生物是未来研究的重点之一.

为探索一种全新的构建土壤生物多样性梯度的方法,本研究以土壤线虫群落为对象,利用gamma辐射灭活土壤再交叉混合的方法构建新组合土壤,分析新组合的土壤中线虫群落是否能保持明显差异以及新组合土壤的理化性状是否能保持一致.选择自然林地和临近的菜地2种土壤进行取样,设置3个处理开展盆栽试验,分别为:(1)未灭活菜地土混合未灭活林地土(FW);(2)灭活菜地土混合未灭活林地土(SFW);(3)灭活林地土混合未灭活菜地土(SWF).结果表明,土壤pH、速效钾、有机质、电导率、有效磷、全氮和铵态氮在SFW和SWF之间均无显著差异,仅硝态氮含量在SWF中显著升高(P＜0.05).SFW的线虫分类单位数量、香农指数、营养类群多样性指数均显著高于SWF(P＜0.05),而优势度指数呈现相反趋势.线虫功能指数如瓦斯乐斯卡指数、线虫通路比、成熟指数、总成熟指数、通道指数和结构指数在SFW和SWF中均表现出不同程度的显著差异(P＜0.05).主成分分析显示,各处理的线虫群落差异明显,并且FW介于SFW和SWF之间.总体上,利用gamma辐射灭活土壤再交叉混合的方法可有效构建线虫多样性梯度,并保持新组合的土壤之间理化性状基本一致.