我国北方春季土温回升慢,常使苹果根系遭受亚低温胁迫.糖在根系响应低温胁迫过程中充当着营养成分和信号分子的双重功能.为探究不同外源糖对根区亚低温下山定子生长和养分吸收的影响,本试验设置对照(CK)、根区亚低温(L)、根区亚低温+蔗糖(LS)、根区亚低温+果糖(LF)和根区亚低温+葡萄糖(LG)5个处理,分析了山定子幼苗生长参数、叶片光合特性和不同组织矿质元素含量.结果表明:与CK相比,L处理后山定子株高、根系生长参数、地上部生物量、叶片光合和荧光参数及叶绿素含量均显著降低;除根系钙(Ca)含量显著升高外,山定子幼苗中的氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)和镁(Mg)含量均显著降低.与L处理相比,外源蔗糖、果糖和葡萄糖处理后,山定子叶片光合和荧光参数、叶绿素含量、生长参数均不同程度升高;根中N和P含量显著增加;茎中N、P和K含量显著增加,茎中Ca含量只在蔗糖处理后显著增加;叶中N、P、K、Ca和Mg含量均显著增加.综上,根区亚低温下外源糖处理可提高山定子叶片光合效率,促进矿质元素吸收,进而缓解根区亚低温对植株生长发育的抑制,且蔗糖处理效果好于果糖和葡萄糖处理.

采用盆栽控水法模拟干旱胁迫,以垂丝海棠(Malus halliana)、新疆野苹果(M.sieversii)、山定子(M.bac-cata)3种苹果砧木为试验材料,测定了叶片相对含水量(RWC)、水分利用效率(WUE)、光合参数,观察了叶绿体超微结构及根、茎、叶解剖结构,并采用相关性及主成分分析对砧木抗旱能力进行了综合评价.结果表明,与对照相比,干旱胁迫下,3种苹果砧木的RWC、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)均下降,而WUE增加;3种砧木的叶绿体超微结构及解剖结构均受到不同程度的干旱伤害,但垂丝海棠的损伤最小,较好地保持细胞结构的完整性;植株的抗旱性与Gs、Tr、栅栏组织厚度、叶片厚度、下表皮厚度、根直径、韧皮部厚度均呈显著正相关,与Ci呈显著负相关;主成分分析提取的2个主成分反映了原变量100％的信息.综合评价3种苹果砧木的抗旱能力依次为:垂丝海棠>新疆野苹果>山定子;同时,RWC、Gs、Tr、栅栏组织厚度、叶片厚度、下表皮厚度、根直径、韧皮部厚度、Ci可作为评价抗旱性的有效指标.

以两年生山定子(Malus baccata(L.)Borkh)盆栽苗为材料,正常浇水为对照,控水条件下喷施不同浓度(0、25、50、75、100 mg/L)5-氨基乙酰丙酸(ALA),测定各持续干旱胁迫时期(第0、4、8、12天)叶片的抗旱生理指标及光合荧光参数,研究ALA对干旱胁迫下山定子叶绿素荧光和抗逆生理生化特性的影响及其调节机制.结果显示:(1)持续干旱胁迫条件下,外源ALA处理使得山定子叶片渗透调节物质(SS、SP、Pro)含量增加,抗氧化酶(SOD、POD、APX)活性升高,丙二醛(MDA)积累减少.(2)ALA处理增大了干旱胁迫下山定子叶片的气孔开度,促进叶绿素的合成,并对干旱引起的最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光量子效率(Y u)、光化学淬灭系数(qP)及光合电子传递速率(ETR)的减小,以及PSⅡ调节性能量耗散的量子产额(YNPQ)、非调节性能量耗散的量子产额(YNO)和非光化学淬灭系数(NPQ/4)的增大有明显的缓解作用.研究认为,外喷ALA能够有效缓解干旱胁迫对山定子生理代谢功能的损伤,但干旱胁迫条件下山定子对不同浓度ALA响应程度不尽相同,其中以75 mg/L的ALA处理效果较为理想.

以当年生山定子实生苗为试材,采用温室盆栽土培试验,模拟根区亚低温(5℃)条件,设置亚低温(L)、亚低温+外源7氨基丁酸(LG)和亚低温+氨己烯酸(LV)处理,分别于处理后0、12、24、48、96和144 h后剪取白色幼嫩根系,测定山定子根系内源γ-氨基丁酸(GABA)含量、渗透调节物质含量、活性氧含量和抗氧化酶活性等指标,研究根区亚低温下GABA对山定子根系抗氧化系统的调节效应.结果显示:(1)根区亚低温下,山定子根系内源GABA含量略高于对照,渗透调节物质也不同程度积累,超氧阴离子(O2·)含量、过氧化氢(H2O2)含量显著升高,膜脂过氧化程度加深.(2)外源施加GABA进一步促进了内源GABA的积累,明显增加根系中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸(Pro)等渗透调节物质含量,显著提高根系的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等酶活性,最终使得山定子根系中H2O2等的含量降低,膜脂过氧化程度缓解.(3)GABA专一性抑制剂VGB处理后的效果与外源GABA处理结果相反.研究表明,GABA代谢对山定子根系抵御亚低温胁迫引发的氧化胁迫有积极作用,外源GABA具有通过诱导内源GABA代谢提高根系抗氧化能力的生理效应.

以有机质含量仅为0.65％的低碳冲积沙土为栽培基质,以当年生山定子幼苗为试材,分别添加与土壤本体微生物生物量碳(MBC)等量的碳量(2 g·kg-1)、5倍MBC碳量(10 g·kg-1)的葡萄糖,以不添加葡萄糖为对照,处理后0～30 d内定期采集根系样品,研究外源葡萄糖对低碳土壤中山定子幼苗生长、根系构型及氮素代谢的影响.结果表明:5倍MBC碳源处理后山定子幼苗的株高、总生物量、总根长和根表面积分别显著增加12.3％、26.4％、23.2％和14.6％,而茎粗、根体积和平均直径无显著变化.等量及5倍MBC碳源处理均显著提高了山定子的根系活力,分别在第3和15天达到峰值,高于对照119.1％和75.7％.在整个处理期间,等量及5倍MBC碳源处理显著增加了根中NO3-、NO2-和NH4+含量;整体上,等量及5倍MBC碳源处理均显著增强根系中硝酸还原酶、谷氨酰胺合酶、谷氨酸脱氢酶、谷氨酸合酶、谷草转氨酶和谷丙转氨酶的活性,其中5倍MBC处理的作用最显著.5倍MBC的外源葡萄糖浓度更有利于促进低碳土壤中山定子根系中氮素的吸收代谢过程,诱导植株生长、干物质积累和根系构型改变.

以小金海棠(Malus xiaojinensis)、新疆野苹果(M.sieversii)、崂山柰子(M.prunifolia)、八棱海棠(M.×robusta)、山定子(M.baccata)和平邑甜茶(M.hupehensis var.pingyiensis)砧木实生苗为试材,经镉处理后检测根长、鲜重、干重、根系活力、细胞死亡数、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性,分析叶片过氧化氢(H2O2)和叶绿素相对含量.结果 表明,镉处理后,新疆野苹果的根长、鲜重和根系活力下降幅度,以及细胞死亡率、MDA含量和叶片H2O2含量的增加幅度均最高;山定子干重下降幅度和叶片H2O2含量增加幅度最低;八棱海棠根系细胞死亡率增加幅度最低,根系POD和SOD活性提高幅度最大;崂山柰子叶绿素相对含量降低幅度最大,八棱海棠和山定子变化不显著.在主成分分析的基础上,利用隶属函数对各砧木所测指标进行综合分析,显示六种苹果砧木耐镉能力由强到弱的顺序为:八棱海棠＞山定子＞平邑甜茶＞崂山柰子＞小金海棠＞新疆野苹果.

为了探究锌对叶片光合产物向果实转移分配的影响机理,为苹果果实发育关键时期通过补锌措施提高果实品质奠定理论基础,以8年生'寒富'/GM256/山定子为试材,采用13C同位素标记技术,研究苹果树叶片涂抹不同浓度锌(CK、Zn1、Zn2、 Zn3、 Zn4,分别代表浓度为0、0.1％、0.2％、0.3％和0.4％的ZnSO4·H2O溶液)对果实膨大期叶片13C同化能力及13C光合产物向果实运输的影响.结果 表明:随着锌浓度的增加,苹果树叶片Rubisco酶活性、净光合速率、山梨醇和蔗糖含量、6-磷酸山梨醇脱氢酶和蔗糖磷酸合酶活性,以及13C同化能力呈现先升高后降低的趋势,且均在Zn3处理下达到最高.与其他处理相比,Zn3处理的13C自留量(标记叶片+标记枝条)最低,为61.2％,而输出量最高,为38.8％.果实13C吸收量表现为Zn3＞Zn2 ＞Zn4 ＞Zn1＞CK.这说明叶片涂抹适宜浓度锌(0.3％ZnSO4·H2O溶液)处理增强了叶片的光合作用,提高了叶片光合产物的合成能力,促进了光合产物由叶片向果实的定向运输.

研究叶面喷施不同浓度独脚金内酯类似物GR24(0、1、5、10、20μmol·L-1)对低氮胁迫下山定子幼苗叶片光合生理特性及根系活性氧代谢和氮同化的影响,以期探索应用GR24缓解山定子幼苗低氮胁迫的适宜方法.结果表明:低氮胁迫下山定子幼苗地上部生物量显著降低,根冠比升高;叶片中叶绿素含量降低,类胡萝卜素含量升高,光合活性降低;根系中超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性变化不显著,但过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶活性及可溶性糖、游离脯氨酸和活性氧含量显著升高,可溶性蛋白含量显著降低;根系中硝酸根离子含量降低,铵根离子含量升高,硝酸还原酶和谷氨酸合成酶活性均降低.与不喷施GR24相比,低氮胁迫和正常供氮条件下叶面喷施10和20 μmol·L-1 GR24处理都不同程度增加了山定子幼苗生物量和根冠比,提高了叶绿素含量,增强了净光合速率、蒸腾速率和气孔导度等光合参数,改善了 PSⅡ最大光化学效率和单位面积电子传递量子产额等荧光特性,增加了根系渗透调节物质(可溶性蛋白、可溶性糖和游离脯氨酸)含量,增强了根系谷氨酰胺合成酶活性;低氮胁迫下叶面喷施10和20 μmol·L-1GR24处理还显著降低了根系活性氧和铵根离子含量,提高了根系抗氧化酶、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶等氮代谢关键酶活性,增加了硝酸根离子含量.其中以10 μmol·L-1 GR24处理对低氮胁迫下山定子幼苗的作用效果最好,在低氮土壤的果园有一定的应用前景.