利用扫描电镜对14种酢浆草属植物花粉形态及表面纹饰进行观测,对其花粉形态进行聚类分析,并基于孢粉学聚类结果,探讨其种间亲缘关系.结果表明:(1)所观测的14种植物花粉粒为近球形或扁球形,极面观均为三裂圆形,多数为3沟花粉粒,稀2沟(星星酢浆草)和4沟(黄花酢浆草);其中,96.3％花粉粒为中等大小,3.7％为小花粉粒;不同花柱类型都表现为长雄蕊花粉比短雄蕊花粉大;外壁纹饰可分为复网状和网状两类.(2)首次发现3种存在异常花粉粒,分别为桃之辉酢浆草、一片心酢浆草及黄花酢浆草,花粉的异常表现为萌发沟数目和排列异常,其外壁纹饰结构与正常花粉粒未有明显不同.(3)根据外壁纹饰可将14种划分为2大类.一类为复网状花粉,仅构巢酢浆草和果香酢浆草为该类纹饰,二者亲缘关系较近.另一类为网状花粉,对12种具网状花粉酢浆草进行聚类分析可划分为4个类型,其中桃之辉酢浆草、双色冰淇淋酢浆草、藤双色冰淇淋酢浆草亲缘关系较近;扁平酢浆草、黄花酢浆草、纳马夸纳酢浆草及兔耳酢浆草亲缘关系较近;大花酢浆草、星星酢浆草、乳白蝴蝶叶酢浆草亲缘关系较近;吉氏酢浆草和一片心酢浆草与其他酢浆草亲缘关系较远.该研究结果表明,花粉形态相近的物种在植株形态上有一定的相似性,花粉形态特征可作为种间亲缘关系研究和分类划分依据,进一步为酢浆草属植物杂交育种亲本选择提供理论基础.

连翘(Forsythia suspensa(Thunb.)Vahl)为多年生木本植物,花柱二型具有自交不亲和性.挖掘连翘异型花柱发育候选基因,利于揭示连翘异型花柱的进化与发育机理.对40株长花柱型与短花柱型连翘植株进行全基因组重测序,检测样本基因组的SNP变异位点,开展选择清除分析.利用遗传分化系数Fst和核苷酸多态性π ratio结合的方法筛选候选区域(前5％水平),对差异基因进行GO数据库和KEGG数据库功能注释分析,采用qRT-PCR对候选基因在花柱发育不同时期的表达量进行检测.选择清除分析显示受选择基因295个,主要在植物的生长发育以及代谢调控方面发挥重要作用.分析植物激素调节相关的部分通路,确定连翘异型花柱候选基因CYP734A1(EVM0010386)、BRH(EVM00H829)、CYCD3(EVM0018316),基因表达结果显示CYP734A1基因在连翘短花柱发育的关键时期持续高表达,露冠期BRI1与CYCD3基因表达水平在短花柱型中显著高于长花柱型.本研究挖掘的候选基因在连翘长花柱与短花柱中存在差异表达,油菜素甾醇参与了连翘异型花柱的发育,是产生连翘花柱异型的原因之一.本研究为连翘异型花柱的进化以及遗传发育调控机制解析奠定基础并提供思路.

异型花柱是被子植物的一种花柱多态现象,表现为具有交互式雌雄异位的花型间传粉的亲和性,以及花型内和自交的不亲和性.而同型花柱(homostyly)是在异型花柱形成与演化中出现的一种雌雄蕊同长且自交亲和的花型.驼舌草属为白花丹科中较早出现二型花柱的属,野外调查发现分布于新疆的驼舌草(Goniolimon speciosum)自然居群出现大量雌雄蕊同长(H)的花型,类似于同型花柱.该花型的产生背景是否已转变为型内和自交亲和,它与典型的长(L)/短(S)花柱型花之间的亲和性关系等问题尚不清楚.该研究对驼舌草5个自然居群的花型构成与频率、花部特征参数和柱头花粉负荷进行统计,并检测附属多态性和异型不亲和系统.结果表明,所有居群均由L、S和H三种花型构成,但在花粉纹饰和柱头表皮细胞形态上仍具二型性和严格的非选型交配,表现为花粉纹饰和柱头乳突细胞形态不同的花型间亲和,反之则不亲和.研究表明,H型花可能是由L型和S型花的雌雄蕊间距缩短所致,是花型间交互式雌雄异位变异的结果,但该花型并未转变为同型花柱.对于该物种而言,这种交互式雌雄异位的变异与生理不亲和性的转变可能相对独立.

二型花柱植物通常具有自交不亲和性,在不同植物中所表现的可育性不同.欧报春(Primula vulgaris)是典型的二型花柱植物,为了探究欧报春的繁育特性,通过温室栽培,对欧报春的长花柱和短花柱的花部特征、花粉和花柱形态、花粉活力、柱头可授性、花粉/胚珠比、杂交指数、杂交亲和性、花粉管观察进行研究.结果表明,(1)长花柱和短花柱的花冠直径、花冠筒长度、柱头高度、花药高度和花筒中部直径均表现出两型性;(2)花粉和柱头观察发现花粉极轴长、花粉赤道轴长、花柱直径、柱头乳突细胞和花粉数量均有差异;(3)长花柱的花粉/胚珠比为384.20,短花柱为369.70,属于兼性异交类型;长花柱和短花柱的花粉活力和柱头可授性能在较长时间内维持较高活力;(4)长花柱杂交指数值为5,短花柱为4,表明繁育系统类型为异交,部分自交亲和,需要传粉者;6种授粉组合均能结实,异型花间授粉的结实数明显高于同型自花授粉和异株同型授粉;短花柱为母本的异型花间授粉组合亲和性优于其他组合;欧报春存在自交不亲和性,长花柱的自交不亲和性低于短花柱.

目的:通过研究连翘叶和果多成分代谢,探讨花柱异型植株活性成分代谢差异,确定合理的采收期.方法:连翘按长短花柱植株进行标记,在5～9月份每月采集叶和果;采用HPLC-DAD测定叶和果中6种主要成分的含量,采用SPSS 19.0软件进行统计分析.结果:叶和果中6种成分随时间的代谢变化趋势相似;叶和果中连翘酯苷A、异连翘酯苷A、芦丁、连翘苷和松脂醇-β-D-葡萄糖苷的代谢变化在长、短花柱植株间均表现出一定差异,但这些差异在不同地域间表现有所不同;叶和果中次生代谢产物多在8～9月趋于稳定.结论:连翘长、短花柱植株叶和果的次生代谢存在一定差异,这些代谢差异受到生长环境的影响;研究结果为进一步阐明花柱异型植株次生代谢的差异及机制提供了重要依据;8～9月采集果实有利于提高药材质量的均一性.

花柱二型是植物雌雄蕊交互异位的一种花多态现象.该研究以花柱二型植物连翘(Forsythia suspensa)为材料,通过检测其交配系统特征,比较两花型的胚珠产量、花粉质量及活力特性,以探讨花柱二型连翘两花型的功能性别分化及其进化意义.结果表明:连翘自交和型内异交坐果率均极低(<12.12％),主要以型间交配为主.长柱型个体的单花胚珠数量为(26.86±0.37)个,显著高于短柱型花,单花花粉干重为(0.47±0.02)mg,显著低于短柱型的(0.60±0.02)mg;短柱型连翘的花药含水量为(75.97±0.82)％,显著高于长柱型的(73.18±0.61)％.长柱型个体的花粉活力总体高于短柱型,其花粉寿命也更长.研究表明,连翘两花型的雌雄性繁殖投入存在显著分异,长柱型个体更易于接受花粉,通过种子实现其适合度,表现出偏雌的功能性别;短柱型个体更易于通过花粉实现其适合度,表现为偏雄的功能性别.

异型花柱是受遗传控制的花柱多态现象,被达尔文认为是植物通过在传粉者体表不同部位滞落花粉以促进型间花粉准确传递的一种适应.该现象虽已受到广泛关注,但在一些花型变异较大且不稳定的传粉系统中,不同传粉者对各花型繁殖所产生的影响仍知之甚少.该研究以分布于新疆天山南坡的一个有同长花柱共存的异型花柱植物喀什补血草(Limonium kaschgaricum)种群为研究对象,对其花型构成及频率、传粉者及花粉转移效率等进行了调查分析.结果 表明:1)种群中除了存在雌/雄蕊长度交互对应的长(L)/短(S)花柱型花外,还有雌/雄蕊同长的花(H型),且各花型花的花冠口直径、花冠筒长及花粉量等参数间无差异,但花粉纹饰和柱头乳突细胞形态具二型性.其中,H型花的花粉和柱头形态与L型花(或S型花)的一致.2)花型内和自花授粉均不亲和;型间授粉时,花粉和柱头形态不同的花型间亲和,反之不亲和.3)种群内存在长/短吻两类传粉昆虫.在以短吻传粉者为主的盛花初、中期,L和H型花柱头上的异型花粉数均显著高于S型花的,且L和S型花高位性器官间的异型花粉传递效率高于低位性器官间的;而在以长吻传粉者为主的盛花后期,L和S型花的柱头间异型花粉数无显著差异,且高/低位性器官间具有相同的异型花粉转移效率;与传粉者出现时期相对应的、在花期不同阶段开放花的结实率也明显不同.4)长/短吻昆虫具明显不同的传粉功能,短吻昆虫只能对L和H型花进行有效传粉,且访花频率和型间花粉转移效率较低,为低效传粉者;而长吻昆虫对各花型均能有效传粉,具高的访花频率和型间花粉转移效率,为高效传粉者.因为长吻昆虫的阶段性出现所形成的不稳定传粉系统,使低效的短吻昆虫可能会成为种群中花型变异的驱动力,并使S型花受到更大的选择压力.H型花克服了柱头缩入的弊端,可能会成为不稳定传粉系统下的一个替代花型而持续存在.

异型花柱植物的适应意义在于提高亲和花粉的传递,从而促进异交,但是有不少研究发现柱头上落置了大量不亲和花粉.目前,很少有人研究柱头是否有利于亲和花粉的萌发和花粉管伸长,以及通过去雄处理排除花内和植株内不亲和花粉干扰从而验证二型花柱植物是否可以促进异交.本研究以亚麻科青篱柴属(Tirpitzia)的二型花柱植物青篱柴(T.sinensis)为研究对象,分居群调查了青篱柴长、短柱型的植株数量,测量不同柱型的花粉与柱头大小以及观察其表面纹饰,测定不同开花时间长、短柱型的柱头活性与花粉活力,统计自然状态下柱头上落置的不同表型花粉比例,进一步统计花内、株内去雄和自然对照下柱头上落置的不同表型花粉比例,计算型间、型内和混合授粉花粉管长度和花粉萌发率,人工授粉检测其是否型内异交不亲和与自交不亲和.结果表明,自然居群中长、短柱型青篱柴植株数量没有显著性差异;短柱型青篱柴花粉体积显著大于长柱型,且二者花粉表面纹饰不同,但不同柱型的柱头表面积与表面纹饰无差异;青篱柴开花第一天的花粉活力显著高于开花第二天,而柱头活性在开花前两天无显著性差异;自然状态下柱头上落置的不亲和花粉比例显著高于亲和花粉;在长柱型青篱柴中,花内和株内去雄显著提高了柱头上亲和花粉的落置比例;柱头上授型内花粉,其花粉萌发率和花粉管的长度都显著低于授型间花粉;授粉结果表明青篱柴为型内异交不亲和与自交不亲和.二型花柱植物通过促进亲和花粉的萌发和花粉管的伸长而有利于型间授粉,从而显著提高其传粉精确性.

异型花柱是一种受遗传因素控制的花型多态性现象,其适应意义在于提高不同花型间传粉精确性,从而促进异交.为检验二型花柱植物滇丁香(Luculia pinceana)是如何促进异交并确定有效传粉者的类型,实验统计自然种群中长、短柱型的植株数量,测量花部特征,统计自然种群植株柱头上的型间花粉落置的数量和比例,比较型内、型间花粉的萌发率以及花粉管长度,比较不同人工授粉处理结实情况,观察传粉昆虫类型并测量虫体特征.结果 表明(1)滇丁香自然居群中长、短柱型植株的数量没有显著性差异.长柱型的筒深、简直径、开口直径、雄蕊长和柱头长均显著小于短柱型,而长柱型的叶片长和宽、雌蕊长、花药体积、花粉粒体积、柱头厚均显著大于短柱型.(2)自然种群植株柱头上型间花粉所占比例显著低于型内花粉的比例.(3)型间授粉的花粉萌发率以及花粉管长度均大于型内授粉和混合授粉.(4)型间授粉的结实率显著高于型内授粉的结实率,型内授粉具有一定的结实.(5)夜行性长喙条背天蛾(Cechenena lineosa)是滇丁香的有效传粉者,其吻长和滇丁香的花筒深相适应.本研究表明二型花柱植物滇丁香主要是通过与其花部特征相匹配的长喙天蛾实现有效的传粉,通过促进型间花粉的萌发和花粉管的伸长而有利于型间授粉结实,提高传粉精确性.