为了解青藏高原高寒森林土壤线虫对海拔及林隙的响应,选取藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林为研究区,采用高通量测序技术分析森林内不同海拔和林隙下土壤线虫群落差异.结果表明:在研究区的急尖长苞冷杉林中,土壤线虫多样性随海拔降低而增加;林隙的线虫多样性略高于林内,但差异不显著;海拔变化显著改变土壤线虫群落结构,但林隙与林内线虫群落结构较为相似;刺嘴纲(Enoplea)和三矛目(Triplonchi-da)在该森林的中海拔(4292 m)占比最高;土壤含水量、磷含量(包括全磷和有效磷)和镍含量是影响土壤线虫多样性的主要因子,林隙导致的土壤重金属及养分变化则是影响土壤线虫群落结构的关键因子.

为阐明不同生长年限森林叶片和不同分解程度枯落物养分含量特征,为植物-土壤养分循环研究提供科学依据.以藏东南色季拉山几种典型森林植被(雪山杜鹃(Rhododendron aganniphum)、海拔4000 m和3900 m区域急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)、川滇高山栎(Quercus aquifolioides))为研究对象,分析了1年生和2年生植物叶片及不同分解程度枯落物有机碳(OC)、全氮(TN)、全磷(TP)和全钾(TK)含量.结果 表明:色季拉山森林叶片和枯落物OC含量表现为2年生叶片＞1年生叶片＞未分解枯落物(ND)＞半分解枯落物(SD)＞完全分解枯落物(CD),即老叶片以C积累为主,而枯落物OC含量随分解程度的增加而下降,叶片OC平均含量(68.5％)显著高于中国平均水平(45.5％);叶片N、P、K含量表现为1年生＞2年生,即新叶以N、P、K等营养物质的吸收积累为主.枯落物TN含量低于中国森林的平均水平(12.03 g/kg),而TP含量显著高于中国森林平均水平(0.74 g/kg),枯落物TN和TP以SD最高,即分解初期表现为净固定,而后期则呈净释放,TK含量随分解程度的增加而增加,表现为K的净固定;叶片C∶N,C∶P和C∶K表现为2年生＞1年生,枯落物C∶N,C∶P和C∶K随着分解程度的增加而显著降低;叶片N∶P处于较低水平(6.08),显著低于全球平均水平(16.0),表现出明显的N限制营养型;研究结果为科学阐明藏东南森林生态系统植被-土壤养分循环研究提供了数据支撑.

粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)的空间格局反映了森林群落的死亡格局和干扰格局,在一定程度上体现了群落内林木的死亡过程.采用相邻网格法对色季拉山急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)原始林1 hm2固定样地内CWD进行调查,从CWD类型、腐烂等级、径级3个方面对CWD空间分布格局进行分析.结果 表明:样地内CWD总密度为582株/hm2,倒木占55.33％,是CWD的主要输入形式.CWD密度在腐烂等级上的分布可用多项式拟合(R2=0.9973),在径级上的分布可用指数衰减模型拟合(R2=0.9746),且在不同类型、腐烂等级及径级上的分布差异较大.在50 m尺度内,CWD整体表现为小尺度的集群分布和中、大尺度的随机分布.在3种CWD分类中,仅有大枯枝、Ⅰ级腐烂、径级Ⅰ CWD在小尺度或中尺度表现为较强的集群分布,其余则均以随机分布为主,只是在个别尺度达到或接近集群分布.不同类型CWD间整体关联不显著,只有枯立木与大枯枝在0-21 m尺度内达到显著负关联.CWD空间分布格局是急尖长苞冷杉原始林的重要结构特征,在很大程度上决定着林下植物群落及林型自然更新格局.

以色季拉山不同坡向急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii天然林为研究对象,采用单因素方差、化学计量比及内梅罗指数等方法对不同坡向0-100 cm土壤的pH和7种养分含量及肥力状况进行研究,以期为色季拉山急尖长苞冷杉的经营管理提供理论依据.结果 表明:(1)色季拉山急尖长苞冷杉林土壤pH＜7,为酸性.0-100 cm土层中除土壤全钾含量外,其他各养分含量及变异系数的均值均表现为:阳坡＜阴坡,且均属于中等变异程度.除全磷、全钾含量较低外,其他指标均处于“中等”及以上水平.(2)土壤有机质、全氮、碱解氮随土层的增加而降低,总体上表层与深层差异显著(P＜0.05),其他土层之间差异不显著(P＞0.05);其他养分随土层变化规律不一致,各土层之间差异不显著(P＞0.05).(3)阳坡各土壤化学计量比总体上表现为随土壤深度增加而降低,阴坡呈波动性变化,除C∶N外,阳坡C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K均小于阴坡.(4)阴坡的土壤肥力指数(1.44)大于阳坡(1.32),不同坡向土壤肥力均属于“中等”水平.坡向通过影响多种因素使土壤理化性质具有一定差异性,阴坡的土壤养分含量及肥力状况优于阳坡,全钾是第一限制因子,全磷是第二限制因子.

为阐明不同层次土壤CO2浓度日变化特征及对短时降雨的响应,以西藏东南部色季拉山急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)林为研究对象,在自然降雨条件下,分析短时降雨及水分再分布过程中各层次土壤CO2浓度变化特征.结果 表明:在0-60 cm层次内,土壤CO2浓度随土壤层次的加深而显著增加(P＜0.01),二者之间呈显著对数函数关系(R=0.9764,P＜0.01);短时降雨脉冲使表层5 cm土壤CO2浓度显著下降,而10 cm层次土壤CO2浓度显著增加;在降雨和水分再分布阶段,5 cm与10cm层次土壤CO2浓度之间极显著负相关,10、20、40 cm和60 cm之间均呈极显著正相关(P＜0.01);5 cm层次土壤含水量显著影响0-60 cm剖面CO2浓度,降雨阶段,二者之间极显著线性正相关(P＜0.001),而水分再分布阶段,二者之间符合极显著幂函数负相关(P＜0.001).即降雨引起表层土壤含水量的快速增加,显著提高土壤剖面CO2浓度,而降雨停止后,有利于土壤CO2向土表的释放;土壤温度和含水量对CO2浓度的影响效应在各层次之间表现不一致,除40 cm均为正效应外,其他各层均表现为相反的影响效应.这些结果表明,短时降雨使各层次土壤含水量增加,减少土壤表面CO2释放量,使下层土壤体系中CO2浓度升高,在分析土壤CO2通量时间变化时,应考虑短时降雨对不同层次土壤CO2的影响.

植物种群空间分布格局是种群个体在水平空间的分布、配置状况,是种群对环境适应的生存策略及适应机制的反映.以色季拉山急尖长苞冷杉(A4bies georgei var.ssmithiii)原始林为研究对象,在色季拉山东坡设置100 mx100 m固定样地,采用相邻网格法将样地划分为25个20 mx20m的调查单元,对样地内所有基径≥0.1 cm的急尖长苞冷杉进行调查,记录林木的坐标、胸径、基径、冠幅等信息.依据基径和胸径两个指标将林木划分为12个径级和6个龄级(幼苗、幼树、小树、中树、大树、老树),对种群的径级特征及空间分布格局进行分析.结果显示:(1)急尖长苞冷杉种群在不同径级上的分布成倒"J"型.(2)种群整体、幼苗、幼树随空间尺度的增大依次呈现集群分布、随机分布和均匀分布,小树、中树、大树、老树在所研究尺度内均为随机分布.(3)幼树与幼苗在小尺度上接近或达到负关联,在中、大尺度无显著关联;小树、中树、大树、老树在空间分布上与幼苗、幼树的关联性符合Janzen-Connell假说,但小树、中树、大树、老树之间无显著关联.上述结果表明:色季拉山急尖长苞冷杉种群为稳定增长型种群,小径木以集群方式相互庇护以提高自身适应环境的能力,大径木在小、中尺度抑制林下更新,在大尺度则促进更新.该结果有助于揭示色季拉山急尖长苞冷杉种群的现状与动态规律,可为深入研究该种群维持机制提供理论依据.

为探究藏东南色季拉山急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)群落的空间分布格局及其时空动态,在急尖长苞冷杉纯林中设置1个1 hm2的固定样地,记录样地内所有高度>2 m的急尖长苞冷杉的年龄、胸径、冠幅和坐标等指标.根据径级分布分析种群的径级结构,采用点格局分析方法对种群的空间格局进行分析.结果显示:(1)急尖长苞冷杉的径级分布为倒"J"型,结构稳定,自然更新良好.(2)成树在各个时期和不同尺度上都呈随机分布;幼树在1891年之后的各个时期在小尺度(2 m)上呈聚集分布,1981—2012年在1—41 m尺度上陆续出现聚集分布;幼苗在1861—1920年在小尺度(1—2 m)上呈聚集分布,1951—1980年出现聚集分布的尺度范围最大(1—35 m、41 m和48 m).(3)在不同时期中,不同年龄组树木之间几乎都呈正关联或无关联;成树和幼树随时间推移从无关联到在各个尺度上陆续出现正关联的变化;成树和幼苗随时间呈无关联、中大尺度(32—35 m、44 m和49 m)正关联和无关联的变化;幼苗和幼树呈现从无关联转变为小尺度(8 m)正关联和小、中尺度(1—30 m)正关联的变化.研究结果表明:成树在小尺度上对幼龄树存在一定的抑制,但在较大尺度是促进的.1951—1980年样地中的幼苗数量大量增加,随后30年幼树的数量因幼苗长大也有增加,这在一定程度上增大了竞争.但总体来看急尖长苞冷杉群落在演替过程中具有种内促进作用.

环境对树木的功能和生存具有至关重要的意义,但环境因素影响树木发育的过程仍有待探究.树木径向生长动态监测是深刻了解树木生长状况及其对气候变化响应的重要手段.该研究以云南轿子山不同海拔树线树种急尖长苞冷杉(Abies georgei var.smithii)为研究对象,对其年内径向生长动态进行监测,以期明晰树木径向生长各阶段起止时间的海拔差异,分析不同海拔树木形成层活动和木质部分化对温度的响应,辨析树木径向生长的低温阈值.结果表明:(1)海拔越高,径向生长开始的时间越晚,结束越早,生长季缩短.海拔每上升100 m,急尖长苞冷杉径向生长的开始时间推迟4.7 d,结束时间提前7.2 d,生长季缩短12.8 d;(2)3个海拔急尖长苞冷杉的径向生长具有相似的低温阈值(约5℃),温度控制形成层活动的开始与木质部分化的结束;(3)不同海拔急尖长苞冷杉形成层的细胞分裂活动均在温度较高时(夏至日前后)减弱.形成层活动的结束与海拔引起的温度变化关系较弱,光周期可能参与了形成层活动结束的调控,以确保当年新生细胞能够在冻害来临前完成木质化.该研究结果有助于加深树木生长动态对气候变化响应机制的认识,为更好地适应和应对气候变化提供科学依据.

为了解雪被覆盖对青藏高原高寒森林土壤线虫群落的影响,选取藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林为研究区,采用高通量测序技术分析不同雪被厚度0、10、20、30 cm下土壤线虫群落特征.结果表明:随着雪被增厚,有机质和全氮含量显著降低(P<0.05),全钾含量显著升高(P<0.05).雪被增厚对线虫群落Shannon指数、Simpson指数、Pielou指数以及成熟度指数、线虫通路比值(NCR)均未产生显著影响,但NCR值有升高的趋势.雪被增厚使刺嘴纲(Enoplea)及食细菌性线虫的相对丰度增多,同时使20 cm和30 cm雪被下土壤线虫群落结构发生显著变化(P<0.05).土壤有机质、全氮和全钾含量是影响土壤线虫群落的最关键的3个土壤环境因子.研究表明雪被厚度会对青藏高原色季拉山急尖长苞冷杉林土壤线虫群落产生影响,雪被增厚意味着较为稳定和温暖的土壤环境,利于土壤细菌数量增加,继而利于土壤有机质分解及钾的释放,为刺嘴纲及食细菌性线虫的增多提供了资源与环境条件.目前仍需对青藏高原地区土壤进行系统调查,以更深入的了解该生态脆弱区土壤线虫分布及其响应环境变化的规律.