[目的]在不确定传粉环境中,两性花植物常常具有潜在自交能力,鉴于自交的交配代价,进行不同环境下自交策略研究,对深入理解植物交配系统的演化具有重要意义.[方法]以早春短命植物新疆郁金香为研究对象,通过野外观测及人工控制试验对自然居群的开花习性、传粉者类群、散粉动态、自花粉传递模式和交配系统等进行研究,以探讨早春不稳定传粉环境中植物的自交策略.[结果](1)新疆郁金香自然种群4月上旬或中旬开花,单花期5～6 d,白天开放晚上闭合,花粉的释放从外轮开始,由下到上呈拉链式次序呈现.(2)传粉者主要为蜂类和食蚜蝇,访花频率普遍较低,且年份间存在较大差异,但结实率普遍较高.(3)控制授粉试验表明,居群为异交为主,部分自交亲和的混合性交配系统.傍晚花闭合时雄蕊的自主运动促进了柱头的自花授粉,这一传粉模式促进了竞自交的发生,但大量自花粉的落置发生在开花后的第4天,占自花粉总落置量的50.22％,为一种延迟自交机制.[结论]在传粉受限的情况下,新疆郁金香的竞自交和延迟自交促进柱头的花粉落置,这种集异交、竞自交和延迟自交为一体的交配策略灵活地应对了早春不稳定的传粉环境,是对早春低温度条件下不确定传粉服务的一种适应,也是早春短命植物的一种繁殖保证对策.

在雌雄同株植物中,花性别被认为是两性资源分配对环境条件的响应,了解个体性别随时间的变化对探讨植物性系统的变异有重要意义.早春短命植物新疆郁金香(Tulipa sinkiangensis)多为两性花居群,前期调查显示一些居群由雄花和两性花构成.为了探讨新疆郁金香雄花的发生与变化,我们连续7年对一个居群的花性别及其变化动态进行了跟踪.结果显示:(1)该居群主要是由一朵花植株和两朵花植株构成,分别占居群植株总数的74.5％和23.0％.两种性别的花随机分布在不同类型的单株上,形成了以两性花植株为主,含有雄株、雄花与两性花同株(andromonoecy)的居群结构.(2)雄花相对较小,子房退化,无胚珠发育,在植株或居群中花期较晚出现.与相同大小的两性花相比,雄花在单花花粉量、花粉败育率、花粉粒大小及形态、雄性功能等方面没有差异.(3)7年间,雄花在居群中的比例经历了2011-2014年间的显著下降(23.4-3.1％)和2015-2017年间相对稳定的零星分布(1.5-1.0％)两个阶段.居群中一朵花植株数量和两朵花植株数量在年份间呈波动性变化.(4)雄花的出现可能是植株受自身资源状况及环境条件等因素的影响在花性别选择上作出的可塑性反应.

新疆北部早春短命植物独行菜幼苗期能够在早春的低温条件下生长,具有良好的耐受低温胁迫的能力.前期研究获得了独行菜幼苗冷诱导上调表达基因片段,通过同源克隆获得该基因的全长cDNA序列(LaN HR2 B ),运用生物信息学软件预测分析该基因编码蛋白的性质及其构象,采用荧光定量 RT-PCR技术分析其表达量与幼苗生长阶段、冷诱导处理以及外源 ABA处理间的关系,通过转化拟南芥研究过表达该基因对植物幼苗低温耐受性的影响.结果表明:(1)LaN HR2B基因全长 1 035 bp,编码 344 个氨基酸,蛋白质分子质量为 85 791.16 kD,理论等电点为 5.06,分子式为C3129 H5225 N1035 O1307 S235 ;其蛋白主要由丙氨酸、苏氨酸、甘氨酸及半胱氨酸组成,具有 3 个跨膜结构,功能未知;在十字花科植物中保守性强,其他科的植物中未见同源基因. (2 )LaN HR 2 B受 4 ℃低温诱导显著上调表达,但随幼苗生长受低温诱导上调表达有所降低,与幼苗随发育耐受低温能力下降变化一致.(3 )外源ABA可诱导LaN HR 2 B表达上调;过表达拟南芥幼苗低温耐受性明显增强.该研究初步证明,LaN HR 2 B表达量与独行菜幼苗耐受低温密切相关,可能是独行菜幼苗经过冷驯化后能够增强植株抗寒能力的功能性基因.这为进一步开发利用该基因进行油菜等作物抗寒育种提供理论依据.

以早春类短命植物多被银莲花(Anemone raddeana)为研究对象,利用分解袋埋藏法研究多被银莲花分解过程中的质量残留率、分解速率及周转时间,为深入研究多被银莲花等早春植物养分循环奠定基础.结果 发现:多被银莲花凋落物质量随分解时间的推移显著下降,分解初期(10 d)平均质量残留率在10％左右;分解30 d,多被银莲花凋落物质量损失率达到最大;在3种林分中,质量残留率总体上表现为阔叶红松林>白桦林>落叶阔叶混交林.分解30 d,多被银莲花在阔叶红松林中的平均质量残留率为56％,分别为白桦林(47％)和落叶阔叶混交林(37％)的1.2和1.5倍.多被银莲花平均分解速率为0.030 g/(g·d),在落叶阔叶混交林中分解速率最高(0.033 g/(g·d)).分解50％平均需要23 d,在3种林分中表现为落叶阔叶混交林(21 d)<阔叶红松林(22 d)<白桦林(27 d);平均周转时间为101 d,在白桦林中周转时间最长(115 d),落叶阔叶混交林中最短(91 d).多被银莲花分解速率与土壤温度呈显著正相关关系.

该研究以鸢尾蒜属两种早春短命植物准噶尔鸢尾蒜(Ixiolirion songaricum)和鸢尾蒜(Ixiolirion tataricum)为对象,通过解剖结构、光合参数、稳定碳同位素比值(δ13C)和光合关键酶活性分析二者的光合途径.结果 发现:(1)显微结构和超微结构显示,两种短命植物的叶脉维管束鞘细胞1层、排列较紧密,鞘细胞内含有较多叶绿体且多离心分布,类似C4花环结构.(2)准噶尔鸢尾蒜和鸢尾蒜最大净光合速率分别为14.81和15.04 μmol·m-2·s-1;两者的CO2补偿点较低,分别为3.57和2.54 μmol·mol-1,δ13C分别为-25.36±0.55％‰和-25.76±1.38‰,光合酶PEPC/Rubisco比值分为别0.244和0.322.(3)最大净光合速率、δ13C和PEPC/Rubisco比值均说明两种植物为C3光合途径,但二者均具有类似C4的维管束鞘结构、较低的CO2补偿点和暗呼吸速率,并具有高于部分C3和C3-C4中间型植物的PEPC/Rubisco比值,表明两种短命植物的光合途径并非典型的C3途径,而是C3-C4中间型.

理解植物多样性变化的影响因素一直是群落生态学和生物地理学研究的重要内容.大量研究显示,植物多样性受到海拔、古气候、现代气候、土壤养分和地上生物量等一系列因素的影响.然而,很少有研究综合考虑这些因素对植物多样性的影响和相对重要性.本研究以北疆一年生早春短命植物为研究对象,以2017年和2018年对32个样地调查的物种丰富度为基础,通过一般线性模型和偏最小二乘通径模型分析了海拔、气候因素(年平均温度、冬季降水、2-5月降水以及末次冰期以来2-5月降水变化距平)、土壤养分(pH、土壤有机碳、全氮、全磷、碳氮比、碳磷比和氮磷比)和地上生物量与该类植物物种丰富度平均值的关系及其相对重要性.结果 显示:(1)一年生早春短命植物物种丰富度与海拔、年均温度、2-5月降水、末次冰期以来2-5月降水变化距平、土壤pH、土壤碳氮比和地上生物量均呈现显著的单峰型关系,而与冬季降水之间表现为先降低后增加的变化趋势,表明该类植物多样性同时受到多种因素的影响;(2)海拔、气候因素和土壤养分不仅对该类植物物种丰富度存在显著的直接影响,也可通过改变地上生物量进而对其物种丰富度产生间接影响;(3)这些因素中,气候因素是影响一年生早春短命植物物种丰富度的最主要影响因素,其次分别为地上生物量、海拔和土壤养分.海拔、土壤养分、气候因素及地上生物量共同驱动了北疆地区一年生早春短命植物丰富度的变化.

PEBP (phosphatidylethanolamine-binding protein)家族包含保守的磷脂酰乙醇胺结合蛋白结构域,其中FT和TFL1蛋白构成植物成花素-反成花素系统调控植物的开花时间和株型结构被广泛关注.小鼠耳芥(Arabidopsis pumila)是早春短命植物,生长在古尔班通古特沙漠南缘荒漠地带,对环境具有较好的适应性.本研究对小鼠耳芥PEBP基因家族进行全基因组鉴定,发现其基因组包含11个PEBP基因(1个MFT、2个FT、2个TSF、2个TFL1、2个CEN和2个BFT),均由4个外显子与3个内含子组成.共线性分析表明,小鼠耳芥与拟南芥(A.thaliana)、琴叶拟南芥(A.lyrata) PEBP基因间存在11对共线性关系,PEBP家族在小鼠耳芥基因组中发生了明显的扩张,并且ApPEBP基因复制类型为全基因组复制/片段复制.组织表达分析发现ApMFT在种子中高表达,ApFT和ApBFT主要在花和果荚中表达,Ap TFL1在茎尖中高表达,但ApCEN在根中高表达.进一步分析了6个ApPEBP基因在4种非生物胁迫下的表达特征,发现在10％ PEG6000模拟干旱胁迫下,ApPEBP基因整体上调表达,在低温(4℃)胁迫下整体下调表达.在盐胁迫(250 mmol/L NaCl)下,ApFT1/2下调表达,ApTFL1-1/2先下调表达后上调表达,而ApCEN1/2明显上调表达.高温(40℃)胁迫下,ApFT1/2和ApTFL1-1/2显著下调表达,但ApCEN1/2上调表达.综上,ApCEN1/2在盐、干旱和高温胁迫下均显著上调表达.蛋白互作网络分析表明,ApPEBP主要与开花通路中的相关蛋白及核糖体蛋白互作.推测ApPEBP基因在小鼠耳芥响应荒漠逆境调节生长发育、开花转变过程中起着重要的作用.

土壤酶参与土壤系统的养分循环过程,是联系植物和土壤养分的关键纽带.土壤酶活性对降水格局变化响应敏感,这种响应对于缺水且养分贫瘠的荒漠生态系统显得尤为重要.然而,早春积雪完全融化后首次降雨时间及降雨量如何影响土壤养分及土壤酶活性还鲜见相关报道.以新疆古尔班通古特沙漠为研究区,在早春积雪完全融化后,设置3个首次降雨时间(积雪完全融化后第10天、20天和30天)和3个降雨梯度(5 mm、10 mm和15 mm),于植物生长旺季采集土壤样品,研究土壤养分含量和土壤酶活性的响应特征.结果表明:积雪完全融化后不同首次降雨时间下5mm降雨处理以及积雪完全融化后第30天下各降雨量处理对土壤养分和酶活性影响不显著.积雪完全融化后第10天,随降雨量增加,土壤全碳呈显著先下降后增加趋势,全钾呈显著增加趋势,而土壤微生物量碳呈显著降低趋势;积雪完全融化后第20天,随降雨量增加,速效氮、土壤蔗糖酶活性、土壤微生物量碳氮呈先下降后增加趋势,土壤全碳和多酚氧化酶活性显著下降,土壤全钾和碱性磷酸酶活性显著增加.模拟10 mm降雨,随首次降雨时间推迟,土壤全氮、速效氮、速效磷、土壤蔗糖酶活性和土壤微生物量碳呈增加趋势;模拟15 mm降雨,随首次降雨时间推迟,土壤全磷、土壤蔗糖酶、碱性磷酸酶活性和土壤微生物量碳氮呈先增加后下降趋势,而土壤多酚氧化酶和过氧化物酶活性显著增加.积雪完全融化后第10天和20天后,15 mm降雨处理下对土壤大部分指标促进效应最大.研究表明,早春积雪完全融化后,推迟首次降雨时间,添加大降雨量(15 mm)显著提高土壤微生物活性及不同养分之间的转化,能够补偿一段时间的干旱对养分转化的抑制效应,从而提高早春短命植物生长期土壤养分供给能力.

早春降雨事件是影响荒漠短命植物生长的重要因子,为了解古尔班通古特沙漠积雪完全融化后早春首次降雨时间及降雨量对短命植物光合生长的影响.该研究选取两种优势短命植物尖喙牻牛儿苗(Erodium oxyrhinchum)和琉苞菊(Centaurea pulchella)为研究对象,设置3个首次降雨时间(积雪完全融化后第10、20和30天)和3个降雨水平(5、10和15 mm),探究两物种的形态、生物量及光化学效率的响应差异.结果显示:积雪完全融化后第10天进行首次降雨处理时,随着首次降雨量的增加,尖喙牻牛儿苗的叶面积和总生物量呈显著增加趋势,最大光化学效率呈下降趋势.在第20和30天进行首次降雨处理时,尖喙牻牛儿苗和琉苞菊的叶面积均呈显著增加趋势.在积雪完全融化后5 mm降雨处理时,随着首次降雨时间的延迟,尖喙牻牛儿苗和琉苞菊的最大光化学效率呈先下降后上升趋势;10 mm降雨处理时,尖喙牻牛儿苗的冠根比降低,根长和总生物量呈先增加后下降趋势,琉苞菊的根长呈显著增加趋势;15 mm降雨处理时,尖喙牻牛儿苗的叶面积、冠根比和最大光化学效率呈显著增加趋势;琉苞菊的冠根比和最大光化学效率呈下降趋势,总生物量呈显著增加趋势.尖喙牻牛儿苗和琉苞菊的根长分别与0-5 cm和5-10 cm土壤含水量呈显著正相关关系.这说明早春首次降雨量比首次降雨时间更能影响植株生长,但不同物种对降雨格局变化的响应不一致,这可能通过影响早春短命植物的形态特征,进而影响早春荒漠生态系统的稳定性.