藻类结皮形成和发育,能够提高土壤稳定性并增加土壤有机质含量,为微生物生长、繁殖和草本植物拓殖创造条件.因此,藻类结皮潜在功能对后续生物结皮及生态系统演替具有重要意义.然而,古尔班通古特沙漠藻类结皮营养循环相关微生物及潜在功能机制尚不清楚.以古尔班通古特沙漠不同区域藻类结皮为研究对象,采用宏基因组测序技术,研究藻类结皮微生物群落及碳氮循环功能基因特征.研究结果表明蓝藻菌门、变形菌门、放线菌门是藻类结皮中主要微生物类群,在沙漠固碳和氮循环中起到重要作用.微生物α多样性结果显示仅物种丰富度指数在三个区域内存在显著差异.β多样性结果显示藻类结皮未因沙漠局部气候及理化因子差异产生微生物群落分化.而微生物群落功能基因对环境变化响应要比微生物群落更为敏感,沙漠东部和西部藻类结皮功能基因产生显著分化.三个区域微生物功能基因中还原型三羧酸循环是自养生物固碳主要途径,而卡尔文循环是光合生物固碳的主要途径,其中rpiA和rbcS基因更易受到降水影响.鞘脂单胞菌属、念珠藻属和伪枝藻属在参与固碳过程中表现出的差异,可能是导致固碳功能基因产生分化的原因之一.氮循环主要途径以硝酸盐还原为主,大部分氮素通过硝酸盐同化作用被土壤微生物转化为铵盐,少量氮素被反硝化为一氧化二氮和一氧化氮流失.沙漠藻类结皮固氮作用较弱,仅有念珠藻属和伪枝藻属参与,且存在nifH、nifD、nifK三个功能基因.这些固氮功能基因更易受到土壤中硝态氮含量的影响.硝化过程仅注释到氨单加氧酶或甲烷单加氧酶编码pmoABC-amoABC基因,而hao和nxrA、nxrB基因均未注释获得.

古尔班通古特沙漠梭梭与齿肋赤藓共生区域中,梭梭冠下常形成藓类结皮裸露斑块.为研究梭梭冠下裸斑形成机理,以裸斑内土壤、裸斑外藓类结皮土壤、背景裸地土壤以及背景藓类结皮土壤为研究对象,测定四类土壤营养物质含量和理化因子,并测定土壤代谢组以及分析其之间差异.结果表明,裸斑内土壤养分及生态化学计量比与裸斑外藓类结皮和背景藓类结皮土壤并无显著性差异,土壤养分及生态化学计量并非造成梭梭冠下藓类裸斑的原因.裸斑内土壤 Na+、K+、Mg2+、SO2-4、CO2-3、HCO-3 含量显著高于裸斑外土壤、背景裸地土壤和背景结皮土壤,总盐含量最高为 1.705 g/kg.这个含量不足以对齿肋赤藓正常生长造成影响,因此裸斑内土壤中较高的离子浓度也并非藓类裸斑产生的原因.土壤代谢组结果显示不同土壤代谢物具有极显著差异,油酰胺等酰胺类化合物相对丰度最高,占总代谢物的 72.68%,且在裸斑内土壤中相对丰度显著高于裸斑藓类结皮土壤、裸地土壤和背景结皮土壤,因此推测裸斑内土壤中油酰胺等酰胺类化合物可能是抑制齿肋赤藓生长的主要原因,是造成古尔班通古特沙漠梭梭冠下藓类裸斑产生的主要土壤学机制.

多枝柽柳作为干旱荒漠区重要的防风固沙灌木,其长期与风沙作用过程中形成了柽柳灌丛沙堆,在维持区域生态环境稳定及遏制沙漠蔓延方面发挥着重要作用.以古尔班通古特沙漠西南缘地区不同发育阶段沙堆上生长的多枝柽柳(Tamarix ramosissima)为研究对象,以空间序列代替时间序列的方法模拟沙堆堆积发育过程,揭示多枝柽柳生理特征对沙堆不同堆积发育阶段的响应及适应机制.结果表明:(1)在沙堆堆积发育过程中,多枝柽柳叶片相对含水量(RWC)及自由水/束缚水(Vs/Va)均呈先上升后下降的变化,其中,在增长阶段沙堆上最高,衰退阶段沙堆上最低,水分饱和亏(WSD)则呈相反趋势;组织含水量(TWC)呈逐渐上升的变化,清晨水势(ΨPD)及正午水势(ΨMD)呈逐渐降低的变化.(2)在沙堆堆积发育过程中,多枝柽柳的光合有效辐射(PAR)、叶片温度(TL)、光合电子传递速率(ETR)以及调节性能量耗散[Y(NPQ)]日变化均呈先上升后下降的变化,衰退阶段沙堆上多枝柽柳各参数的日均值最大;各发育阶段沙堆上多枝柽柳的非调节性能量耗散[Y(NO)]日变化均呈先下降后上升的变化,实际光化学效率[Y(Ⅱ)]日变化均呈"N"型,且Y(Ⅱ)日均值大小依次为增长阶段沙堆(0.489)＞稳定阶段沙堆(0.463)＞雏形阶段沙堆(0.455)＞衰退阶段沙堆(0.439).(3)气温(TEMP)和PAR与叶片Y(Ⅱ)均呈显著负相关,与ETR均呈显著正相关;Y(Ⅱ)与ETR、Y(NO)与Y(NPQ)均呈现显著负相关;PAR、TEMP是影响不同堆积阶段沙堆上多枝柽柳生理特性的主要环境因子.综合分析表明,在沙堆堆积发育过程中,多枝柽柳可通过调节光合作用和水分利用之间的协同关系来响应微环境的变化,从而减少其脱水风险以实现最大程度资源利用.

为了探究沙漠不同生物土壤结皮类型覆盖下土壤有机碳(SOC)垂直分布特征及与土壤理化因素的关系,解析影响因素,以古尔班通古特沙漠腹地藻类、藓类生物土壤结皮和裸沙三种不同地被覆盖类型为研究对象,通过野外采集不同类型结皮样品及其下层 0-2 cm、2-5 cm、5-10 cm、10-20 cm、20-30 cm、30-50 cm、50-70 cm以及70-100 cm土层土壤(裸沙对照),测定不同土层的SOC含量及土壤理化指标,开展相关研究.结果表明:(1)不同地被类型下 0-100 cm SOC含量随着土壤深度增加呈减小的趋势,在 10-30 cm 土层存在SOC含量升高的现象,藓类、藻类和裸沙三种地被类型 0-100 cm土层SOC含量范围分别在:1.61-2.70、1.41-2.56、1.21-1.92 g/kg;(2)不同地被类型下同一土层SOC含量在 0-5 cm土层存在显著差异,5-100 cm土层SOC整体无显著差异,同层SOC含量均表现为:藓类＞藻类＞裸沙对照;(3)Pearson法分析结果表明不同地被覆盖下SOC含量与养分(全氮、全磷)呈现正相关关系,与pH和电导率(EC)呈现负相关关系.通过结构方程模型结果表明,土壤养分和粒径(砂粒占比)是影响垂直分布的主要因子,其中粒径是裸沙和藻类的最主要影响因子,藓类最重要的影响因子是养分(全磷).生物土壤结皮的发育会逐步提高土壤碳的积累,改变SOC的垂直分布特征,对SOC的影响主要集中在 5cm以上土层,土壤理化特征对垂直分布特征具有调控作用.

明确荒漠降水对细菌群落多样性和群落构建过程的影响,有助于进一步认识荒漠土壤细菌群落结构和功能对降水变化的响应及反馈机制.基于古尔班通古特沙漠区域降水梯度上的土壤细菌群落高通量测序数据,比较分析了降水差异对总细菌、高丰度及低丰度细菌类群多样性和群落组成的影响,使用零模型(null model)方法分析确定性过程和随机性过程对细菌群落构建的相对重要性.结果表明:绿弯菌门是高丰度与低丰度细菌类群优势细菌门.沿降水梯度总细菌和高丰度细菌类群的丰富度及Shannon多样性指数无显著差异,随降水减少,低丰度细菌类群的丰富度和Shannon多样性显著降低(P＜0.05);降水差异显著影响不同丰度细菌类群的群落组成,且沿降水梯度,低丰度细菌的群落变异与物种空间周转大于高丰度与总细菌类群,表明荒漠不同丰度细菌类群差异响应区域小范围降水梯度,低丰度细菌类群对区域降水变化具有强敏感性,而总细菌和高丰度细菌类群对降水变化具有较强的抵抗力;零模型分析显示,扩散限制主导古尔班通古特沙漠不同降水样点细菌的群落构建过程,而荒漠低丰度细菌类群同时还受到强的异质选择作用(43.0％),表明荒漠降水差异增强了低丰度细菌的环境选择作用或者生物间的竞争作用.另外,空间地理距离决定了不同降水梯度总细菌群落的构建过程,而年均降水量对平衡低丰度细菌类群的确定性过程与随机性过程的相对重要性具有重要作用.综上所述,古尔班通古特沙漠小尺度的降水差异显著改变了荒漠表层土壤的细菌群落组成,低丰度细菌敏感响应小尺度范围的降水差异,有助于减缓荒漠细菌对环境变化响应的滞后性;扩散限制对总细菌和高丰度细菌β多样性的决定作用比对低丰度细菌强,显示空间地理距离对荒漠总细菌和高丰度细菌的物种周转解释率高于低丰度细菌,而荒漠低丰度细菌的多样性分布和生态位偏好除受到空间地理尺度的影响外,还具有更强的降水依赖性.

梭梭(Haloxylon ammodendron)是古尔班通古特沙漠的主要建群种,在生物多样性保护和防止旱地退化等生态系统服务方面有重要作用.气候变化引起的频发干旱对梭梭生存有显著的影响,明晰干旱胁迫下梭梭的抗旱策略,对于荒漠生态系统的可持续发展至关重要.水力性状和碳收益作为抗旱机制中的重要部分,目前对干旱胁迫下梭梭生存的水力性状阈值尚不明确.该研究以成年梭梭为对象,分别设置对照组和干旱处理组,对梭梭上、中、下3个高度的同化枝水分状况、枝条木质部导度损失率、气体交换特征、非结构性碳水化合物含量和形态特征等进行了测定,利用单因素方差分析检验不同处理及枝条高度间的各项性状差异,结合线性回归了解梭梭气孔敏感性,通过主成分分析解析梭梭的抗旱策略.研究表明:(1)梭梭的黎明和正午同化枝水势、同化枝含水量和枝条含水量均因干旱胁迫而下降,但并未随高度增加而降低;P50和P88(最大导水度损失50％和88％的木质部水势)未因干旱胁迫和枝条高度的增加显著变化,两个处理下3个枝条高度的P50平均值为-4.12 MPa,P88为-7.10 MPa,而水力安全边界在干旱胁迫下显著降低;(2)梭梭的气孔行为对水分亏缺敏感性低,干旱胁迫和枝条高度增加总体上未对其净光合速率和气孔导度产生显著影响;(3)同化枝和枝条非结构性碳水化合物含量未因干旱胁迫和枝条高度的增加而降低,反而略有升高,干旱胁迫下同化枝和枝条非结构性碳水化合物含量相较对照组分别升高22.11％和13.10％;(4)梭梭在干旱胁迫下的胡伯尔值相较对照组升高73.78％;比叶面积相较对照组降低14.60％,但两者均与对照组无显著差异.总之,梭梭的水力性状受干旱胁迫影响显著,但不受枝条高度的影响,并不存在随枝条高度增加的水力限制;干旱胁迫下,梭梭树冠外缘枝条同时发生水力失效的风险较大,水力安全边界(正午同化枝水势与P88的差值)只有对照组的40.85％;但由于梭梭气孔对水分亏缺的低敏感性,这使得其光合固碳并未受到影响,反而同化枝和枝条的非结构性碳水化合物含量会有所升高.

豆科植物在氮素缺乏的荒漠生态系统中大量存在,是该生态系统提供有效氮的中心,也是这一区域重要的先锋物种.该文选择古尔班通古特沙漠广泛分布的弯花黄芪(Astragalus flexus)和镰荚黄芪(Astragalus arpilobus)作为研究对象,分别在 0～5、5～15 cm 土层添加 3 种不同形态氮(15 N-NH4+、15 N-NO3-、15 N-glycine),研究两种植物及各器官对不同形态氮素的吸收、分配策略.结果表明:(1)在不同土层中,两种植物均偏好吸收硝态氮,并且弯花黄芪、镰荚黄芪对硝态氮的最高吸收速率均为 3.26、2.59 μg·g-1·h-1.(2)在不同土层中,植物各器官间均对不同氮源吸收及分配有显著性差异(P<0.05),弯花黄芪根的15N吸收量均大于镰荚黄芪的,3 种不同形态氮主要分配于叶.(3)在不同土层中,不同氮源对两种植物的贡献率均为15 N-NO3->15 N-glycine>15 N-NH4+,硝态氮对弯花黄芪氮素吸收的贡献率在 37%～41%之间,而对镰荚黄芪氮素吸收的贡献率最高可达 45%.(4)植物各器官间均对不同形态氮的回收率存在显著性差异(P<0.05);在 0～5 cm土层中,植物各器官对硝态氮的回收率均为叶>茎>根,而在 5～15 cm土层中,弯花黄芪表现为叶>根>茎.总体上,在古尔班通古特沙漠生态系统中,不同生活型豆科植物对氮素吸收及分配能力既有一致性也有差异性,并且受到不同土壤深度、氮形态的影响.该研究结果为新疆干旱、半干旱区豆科植物的氮吸收利用及分配提供了理论依据.

为探究古尔班通古特沙漠2种灌木不同空间位置"肥岛"效应,以该沙漠优势灌木——准噶尔无叶豆(Eremosparton songoricum)和沙拐枣(Calligonum mongolicum)为研究对象,以灌木根部为中心按20(A)、60(B)、100(C)、140 cm(D)向外延伸设置样点,每个样点按3个土层深度(0

生物土壤结皮在干旱区氮素地球化学循环中具有重要作用,研究不同生物土壤结皮下不同形态氮素含量的变化,解析生物土壤结皮对土壤养分影响过程和范围,有助于进一步理解生物土壤结皮的生态功能.本研究以古尔班通古特沙漠藻-地衣混生结皮和藓类结皮两种生物土壤结皮为研究对象,以裸沙为对照,测定生物土壤结皮层和0-100 cm内8个土层全氮、无机氮、可溶性有机氮、游离态氨基酸氮、微生物生物量氮等氮库含量,和土壤脲酶、硝酸盐还原态酶、亮氨酸氨基肽酶等土壤胞外酶活性.结果表明:1)结皮层各形态氮素含量和各土壤酶活性显著高于其下层土壤,结皮层和结皮下各层土壤氮库整体上表现为藓类结皮＞藻-地衣混生结皮＞裸沙;土壤氮库各形态氮素含量和土壤酶活性在垂直分布上均呈现先显著下降(0-20 cm)后稳定(20-100 cm)的趋势;在20-30 cm 土层,除裸沙的无机氮、钱态氮以及藻-地衣混生结皮的硝态氮外,其余速效氮(无机氮、硝态氮、铵态氮)含量具有增加的特点.2)土壤各氮库含量与全磷、有机碳、电导率、土壤脲酶和亮氨酸氨基肽酶活性呈正相关,与pH、土壤含水率呈负相关.3)利用氮循环相关指标建立土壤氮循环多功能指数,发现指数在0-100 cm 土层的变化趋势与土壤氮库分布保持一致.因此,随着生物土壤结皮的发育,各氮库氮素含量不断积累,结皮对土壤氮库的影响范围主要集中在表层土壤0-30 cm范围,对土壤更深层氮库含量的影响较小,生物土壤结皮影响氮库的同时,其他养分元素随之发生改变.

温带荒漠积雪覆盖是土壤含水量增加的重要方式,在冻融期带来丰富的水分变化.全球气候变化导致温带荒漠积雪深度时空格局发生改变,从而影响荒漠生态系统温室气体的通量.生物结皮在维持荒漠生态系统结构和功能的稳定具有非常重要的作用,但对环境的变化较为敏感,尤其是降水变化.然而,目前有关冻融期不同积雪条件下生物结皮温室气体通量的研究十分匮乏.CH4是重要的温室气体,选择古尔班通古特沙漠藓和地衣2种类型生物结皮为研究对象,以裸沙为对照,设置增雪、自然降雪(对照)和除雪三种处理,通过静态箱-气相色谱法,探究CH4通量在冻融期的变化特征.结果表明:冻融期多数情况下积雪处理和结皮类型对CH4通量影响不显著.荒漠生物结皮对CH4整体表现为吸收作用,是荒漠生态系统CH4重要的"汇".两种结皮类型及裸沙CH4的吸收速率呈现为地衣结皮(-10.12 μg m-2h-1)＞藓结皮(-1.73 μg m-2h-1)＞裸沙(-1.69 μgm-2 h-1).CH4通量通常与土壤5 cm深处的温度和水分的相关性不显著,对其他土壤理化因子响应较弱.研究结果表明,积雪处理不会对冻融期生物结皮CH4通量产生显著影响,全球变化条件下温带荒漠积雪的改变可能对土壤CH4的产生和吸收影响较小.