[目的]在不确定传粉环境中,两性花植物常常具有潜在自交能力,鉴于自交的交配代价,进行不同环境下自交策略研究,对深入理解植物交配系统的演化具有重要意义.[方法]以早春短命植物新疆郁金香为研究对象,通过野外观测及人工控制试验对自然居群的开花习性、传粉者类群、散粉动态、自花粉传递模式和交配系统等进行研究,以探讨早春不稳定传粉环境中植物的自交策略.[结果](1)新疆郁金香自然种群4月上旬或中旬开花,单花期5～6 d,白天开放晚上闭合,花粉的释放从外轮开始,由下到上呈拉链式次序呈现.(2)传粉者主要为蜂类和食蚜蝇,访花频率普遍较低,且年份间存在较大差异,但结实率普遍较高.(3)控制授粉试验表明,居群为异交为主,部分自交亲和的混合性交配系统.傍晚花闭合时雄蕊的自主运动促进了柱头的自花授粉,这一传粉模式促进了竞自交的发生,但大量自花粉的落置发生在开花后的第4天,占自花粉总落置量的50.22％,为一种延迟自交机制.[结论]在传粉受限的情况下,新疆郁金香的竞自交和延迟自交促进柱头的花粉落置,这种集异交、竞自交和延迟自交为一体的交配策略灵活地应对了早春不稳定的传粉环境,是对早春低温度条件下不确定传粉服务的一种适应,也是早春短命植物的一种繁殖保证对策.

开花基因决定植物的一年生或多年生开花习性.已在不同植物中鉴定到多个开花基因,然而关于开花基因如何驱动十字花科植物一年生与多年生生活史策略转变的进化机制仍不清楚.最近一项研究聚焦十字花科不同属的自然变异,发现3个亲缘关系密切的MADS-box类转录因子编码基因(即FLC、FLM和MAF)与其一年生/多年生习性转变相关,并解析了其分子机制,提出十字花科植物生活史策略(即多年生/二年生/一年生之间的转换)是由FLC类MADS-box基因剂量叠加所决定的连续过程.研究结果初步明确了十字花科植物一年生与多年生生活史策略转换的进化机制和轨迹,为培育多年生油菜品种奠定了理论基础,也为其它十字花科作物的多年生化遗传改良提供借鉴.

该研究以经典分类学方法探讨了中国红蒴真藓复合群(Bryum atrovirens Brid.complex),重点关注根生芽胞特征在分类中的价值.以期厘清中国红蒴真藓复合群的特征和物种组成;明确各物种之间的分类界限和地理分布.结果表明:(1)中国该复合群共有9种,即毛状真藓(B.apiculatum Schw?gr.)、红蒴真藓(B.atrovirens Brid.)、瘤根真藓(B.bornholmense Wink.& R.Ruthe)、棒槌真藓[B.clavatum(Schimp.)Müll.Hal.]、球根真藓(B.radiculosum Brid.)、齿缘真藓(B.rubens Mitt.)、沙氏真藓(B.sauteri Bruch &Schimp.)、星形真藓(B.stellituber Arts)和土生真藓(B.tuberosum Mohamed & Damanhuri),其中星形真藓为中国新分布种,首次观察到该种的孢子体以及红蒴真藓和齿缘真藓的中国标本产生根生芽胞.(2)该类群是适应临时环境的短命植物,主要通过根生芽胞进行无性繁殖,最主要的识别特征是芽胞的位置、颜色、形状、大小、细胞壁厚度和外层细胞是否突起及其程度等.(3)明确了每种的地理分布.综上所述,可根据根生芽胞的形态特征快速进行中国红蒴真藓复合群分类鉴定,新记录种的发现丰富了中国藓类植物新资料.

为探究莫索湾地区 2 种优势短命植物对光照和温度的光合适应机制,该文测定了卷果涩芥(Malcolmia scorpioides)和硬萼软紫草(Arnebia decumbens)在不同温度下(25～60℃)及恒定常温(25℃)与胁迫高温(50℃)下不同光强间(80～400 μmol.m-2.s-1)的叶绿素荧光参数,以探讨其光损伤情况和光合活性变化.结果表明:(1)随温度升高,2 种短命植物的光合效率和电子传递速率先升后降,40℃时达到最高值,其后快速下降,并伴随着光系统Ⅱ(PS Ⅱ)非调节性能量耗散的量子产量[Y(NO)]和光系统I(PS I)受体端热耗散效率[Y(NA)]的上升,受体端激发压积累,光合系统受损.(2)在 80～400 μmol.m-2.s-1的光照范围内,常温下,光合效率随光照强度增加而增加;而高温下,光照与高温对植物产生了联合胁迫,造成光合活性下降,PS Ⅱ调节性能量耗散的量子产量[Y(NPQ)]降低,并且当光强达 320 μmol.m-2.s-1时,环式电子传递流逐渐消失.综上所述,一定范围内的光照和温度能够提升 2 种短命植物的光合活性,激活热耗散和环式电子传递流,减少光抑制,但温度增加及高温下光强的增加会使 2 种短命植物的适应能力减弱,光保护机制消失,其主要原因为PSI受体侧激发压积累和调节性热耗散保护能力不足使植物光合系统受损.

短命植物是荒漠生态系统的重要组成部分.为了解短命植物叶片N、P化学计量特征随生长季变化的特点,选择古尔班通古特沙漠6种优势短命植物(3种一年生短命植物,3种多年生类短命植物)为研究对象,对比了2种生活型短命植物叶片N、P化学计量特征随生长季变化特点.结果表明,3种一年生短命植物尖喙牻牛儿苗(Erodium oxyrrhynchum)、小花荆芥(Nepeta micrantha)以及条叶庭芥(Alyssum linifolium)N含量平均值(±标准差)分别为(11.23±7.16)、(14.11±6.38)和(10.85±6.14) mg.g-1;P含量平均值分别为(2.82±0.73)、(3.12±1.24)和(3.43±0.55) mg.g-1;3种多年生类短命植物独尾草(Eremurus chinensis)、雅葱(Scorzonera pusilla)和簇花芹(Soranthus meyen)N含量的平均值分别为(19.97±5.94)(15.08±4.01)和(17.94±9.03) mg·g-1;P含量平均值分别为(3.55±0.83)、(2.73±1.11)和(5.03±0.65) mg·g-1.由此可见,短命植物在生长过程中叶片N-P化学计量特征存在一定差异.各物种N、P含量在生长初期都大于其它生长季节,在生长旺季随叶片生物量增加,N、P含量呈下降趋势;而在生长末季N、P含量又有所回升.相关性分析表明,不同生活型短命植物元素间的关系存在差异,但同一生活型短命植物元素间的关系并无显著差异,体现了种内一致性.

为探究微地形对草本植物物种多样性的影响,选择古尔班通古特沙漠垄状沙丘为研究区,从4-9月连续4次进行地上植被调查,研究了沙丘坡向和坡位对草本植物多样性时空变化的影响.结果表明:沙丘草本植物种以菊科为主,生活型多为短命植物;迎风坡植物密度显著少于背风坡,且随调查期的后延,两坡向植物密度变化均呈“V”字型,共有种以背风坡相对较多;α多样性指数在迎风坡及背风坡均为坡上部最大,坡底最小且有显著差异;从4-9月,各坡位α多样性指数呈减少和“V”字型2种变化趋势;随坡位升高,迎风坡和背风坡物种替代性指数降低,相似性指数增加,两者在背风坡均表现为显著变化;随调查时间后延,两坡向上物种替代指数增加,相似性指数降低,但替代性指数均无显著差异,沙丘坡向和坡位对草本植物α多样性和β多样性时空格局均产生显著影响.因此,保护和恢复沙漠植物多样性,应考虑沙丘坡向和坡位生境异质性,并结合植物多样性在时间上的变化特征以制定科学的沙漠管理措施.

在雌雄同株植物中,花性别被认为是两性资源分配对环境条件的响应,了解个体性别随时间的变化对探讨植物性系统的变异有重要意义.早春短命植物新疆郁金香(Tulipa sinkiangensis)多为两性花居群,前期调查显示一些居群由雄花和两性花构成.为了探讨新疆郁金香雄花的发生与变化,我们连续7年对一个居群的花性别及其变化动态进行了跟踪.结果显示:(1)该居群主要是由一朵花植株和两朵花植株构成,分别占居群植株总数的74.5％和23.0％.两种性别的花随机分布在不同类型的单株上,形成了以两性花植株为主,含有雄株、雄花与两性花同株(andromonoecy)的居群结构.(2)雄花相对较小,子房退化,无胚珠发育,在植株或居群中花期较晚出现.与相同大小的两性花相比,雄花在单花花粉量、花粉败育率、花粉粒大小及形态、雄性功能等方面没有差异.(3)7年间,雄花在居群中的比例经历了2011-2014年间的显著下降(23.4-3.1％)和2015-2017年间相对稳定的零星分布(1.5-1.0％)两个阶段.居群中一朵花植株数量和两朵花植株数量在年份间呈波动性变化.(4)雄花的出现可能是植株受自身资源状况及环境条件等因素的影响在花性别选择上作出的可塑性反应.

异喙菊(Heteracia szovitsii)是分布于新疆北部荒漠、具短寿命花和多态果实的菊科一年生短命植物.本文对该物种的开花式样和花部特征以及繁育系统与昆虫传粉特性进行了研究,以期明确其头状花序中小花的形态差异及其与多态果实间的关系、揭示其在短的花寿命内的繁殖特性.结果表明:该物种头状花序中发育成多态果实的3类小花在数量、冠毛的有无以及舌片长/宽、子房宽、花柱裂片长和子房喙长之间均存在不同程度的差异,且3类小花冠毛的有无以及子房宽和喙长与多态果实的形态一致,说明多态果实的数量与形态在小花发育过程中就已完成分化.花序中的小花每天集中在上午开放,使花序在功能上犹如一朵花,可快速增大花展示和对传粉者的吸引,以使异交在开花后短时间内完成;3类小花的自花花粉均可在花柱裂片上萌发并长出花粉管,说明该物种自交亲和.3类小花不去雄套袋后均能结实,且自然授粉后的结实率显著高于不去雄套袋的,说明该物种能自主自花授粉,且异花授粉促进了结实.3类小花通过雄性先熟以及次级花粉呈现中的泵/刷机制,将花粉呈现在花柱上部和未展开的柱头裂片外侧刷状毛上以及裂片顶端,延长了花粉呈现(雄性阶段)持续的时间,减少了花内雌雄功能间的干扰,有利于传粉者异花传粉,提高了雄/雌性适合度;同时,柱头裂片展开时可将自花花粉落置到裂片上,以完成自主自花授粉.主要传粉者六显甜花蜂(Halictus sexnotatulus)的访花时间与花序开放时间、花粉活力最高期和柱头最佳授粉期高度吻合,有利于雄性阶段花粉的输出以及雌性阶段柱头接受花粉,保障授粉在开花后短时间内快速有效地完成以及异交成功.在新疆北部荒漠的春季环境中,具短寿命花的异喙菊既可在低温多风导致传粉者不足或活动受限时,通过快速自主自花授粉及自交亲和机制来提供繁殖保障,也可在传粉者活动正常时,通过集中开花、雄性先熟及次级花粉呈现等机制来快速完成异交,提高雌/雄性及后代的适合度.

新疆北部早春短命植物独行菜幼苗期能够在早春的低温条件下生长,具有良好的耐受低温胁迫的能力.前期研究获得了独行菜幼苗冷诱导上调表达基因片段,通过同源克隆获得该基因的全长cDNA序列(LaN HR2 B ),运用生物信息学软件预测分析该基因编码蛋白的性质及其构象,采用荧光定量 RT-PCR技术分析其表达量与幼苗生长阶段、冷诱导处理以及外源 ABA处理间的关系,通过转化拟南芥研究过表达该基因对植物幼苗低温耐受性的影响.结果表明:(1)LaN HR2B基因全长 1 035 bp,编码 344 个氨基酸,蛋白质分子质量为 85 791.16 kD,理论等电点为 5.06,分子式为C3129 H5225 N1035 O1307 S235 ;其蛋白主要由丙氨酸、苏氨酸、甘氨酸及半胱氨酸组成,具有 3 个跨膜结构,功能未知;在十字花科植物中保守性强,其他科的植物中未见同源基因. (2 )LaN HR 2 B受 4 ℃低温诱导显著上调表达,但随幼苗生长受低温诱导上调表达有所降低,与幼苗随发育耐受低温能力下降变化一致.(3 )外源ABA可诱导LaN HR 2 B表达上调;过表达拟南芥幼苗低温耐受性明显增强.该研究初步证明,LaN HR 2 B表达量与独行菜幼苗耐受低温密切相关,可能是独行菜幼苗经过冷驯化后能够增强植株抗寒能力的功能性基因.这为进一步开发利用该基因进行油菜等作物抗寒育种提供理论依据.

多伞阿魏(Ferula ferulaeoides)是新疆特有的类短命植物,具有巨大的生态作用和潜在的经济价值.实验通过研究多伞阿魏的花部形态特征、繁殖系统及传粉昆虫,来阐明其对生态环境的响应.结果 表明:(1)多伞阿魏花序花期一般持续10～ 15 d,单花花期为7～10d,两性花呈现雌雄异位和雌雄异熟的现象;(2)其繁育系统类型为兼性异交,存在自交部分亲和,自然结果率较高,为72.24％;(3)传粉昆虫多种多样,其中以双翅目和膜翅目昆虫居多;(4)开花当天的花粉活力呈单峰曲线,在12:00时活力最高,柱头可授性在花药完全散粉后第2天最强.