为探究三峡库区消落带原位人工种植的池杉(Taxodium ascendens)和落羽杉(Taxodium distichum)在该特殊生境下的适应机制,设置了浅淹(SS,海拔175m,对照)、中度水淹(MS,海拔170m)和深度水淹(DS,海拔165m)3个水淹处理组,测定了两树种在连续4个周期性水淹处理后的光合响应过程,并采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和指数模型进行拟合,比较各模型拟合结果差异并选出最优模型,通过最优模型来分析水淹后落干期两树种的光合生理变化.结果表明:(1)不同模型间的光响应曲线拟合结果存在差异(P＜0.05).综合分析可知,4种模型中,指数模型是拟合两树种光响应曲线的最优模型,更符合植物的生理学意义.(2)两树种的光响应曲线有相似的变化规律,光合速率(Pn)的表现均为DS组＞MS组＞SS组.(3)中度水淹和深度水淹两树种的最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(α)、光饱和点(LSP)均高于浅淹,而光补偿点(LCP)则显著降低.以上结果说明落干生长期两树种对强光和弱光的利用能力增强,水淹对两树种的光合潜力有一定的促进作用,这可能与其遭受水淹胁迫后的自我调节能力和光合补偿机制有关.由此表明,当生境发生不良变化时,植物的适应性变化往往表现为沿着有利于光合作用最大化的方向发展.

水淹深度是影响湿地植物生长和繁殖的关键因子,不同湿地植物对淹水深度存在着不同响应.然而,在水情不断变化的背景下,鄱阳湖洲滩湿地植物种群和群落如何变化还不清楚.为了探究淹水深度对湿地植物生长的影响,并预测鄱阳湖洲滩湿地植被分布的趋势,采用控制实验模拟了不同水淹深度(0、0.5、1 m和2 m)下鄱阳湖湿地3种优势植物(灰化薹草(Carex cinerascens)、南荻(Miscanthus lutarioriparius)和祷草(Phalaris arundinacea))的生长和繁殖情况.实验结果表明:1)水淹对灰化薹草总生物量的影响最显著.遭受水淹时,灰化薹草把大部分的生物量集中在地下部分;随着水淹深度逐渐增加,南荻的生物量逐渐减少;不同深度水淹对虉草生物量没有产生显著影响(P＞0.05).就生物量而言,虉草对水淹的适应性强于其他两种植物.2)不同水淹深度下,灰化薹草的株高都显著降低;而南荻只在2m水淹梯度下株高才显著降低.在枯水年时,下降的水位有利于南荻向较低高程迁移.3)不同深度水淹对灰化薹草的分株没有产生显著影响(P＞0.05);而虉草在经过2 m水淹后分株数显著高于其他水淹深度.在丰水年时,相比于灰化薹草和南荻,升高的水位对虉草的繁殖影响较小.在一个水位周期性变化的湿地生态系统中,不同深度的水淹对植物的生长及退水后的繁殖产生了严重影响,研究结果为预测水文变化对湿地植被的生存和分布提供了重要的依据.

为探究三峡库区消落带水位变化下落羽杉根系有机酸和非结构性碳水化合物(NSC)的响应特征,以适生木本植物落羽杉为对象,在消落带原位环境中设置对照-SS(海拔175 m,试验期间无水淹)、MS(海拔170 m,中度水淹胁迫)和DS(海拔165 m,深度水淹胁迫)3个处理,分别于海拔170 m和165 m退水时采集样品,测定并分析根系有机酸和NSC的变化.结果表明:(1)库区水淹对落羽杉基径无显著影响,仅有DS组明显抑制了高生长,落羽杉生长能较积极地响应库区水淹.(2)库区水淹对落羽杉侧根和总根有机酸的影响一致,侧根有机酸代谢作用优于主根.与SS组相比,MS组根系有机酸含量增高,DS组根系有机酸含量降低,除部分根系酒石酸、苹果酸、柠檬酸变化达到显著水平外,其余有机酸均无显著变化.(3)库区不同强度水淹对落羽杉根系NSC有不同程度的影响.与SS组相比,MS组可溶性糖无显著变化,淀粉、NSC含量显著增加,但总根NSC在水淹前与水淹后无明显差异;形成鲜明对比的是,DS组显著降低了可溶性糖、NSC含量,对淀粉无显著影响,且水淹后总根NSC显著低于水淹前.(4)相关分析表明,主根、总根草酸、苹果酸、柠檬酸及侧根、总根莽草酸分别与淀粉、NSC间表现出显著相关性(P＜0.05).研究结果表明,在三峡库区消落带水淹胁迫下,落羽杉根系有机酸与NSC代谢联系紧密.通过维持一定的根系淀粉含量,保持植株正常的有机酸代谢水平,较好地适应三峡库区消落带生境.

桑树因具有较强的耐水淹特性,近年来成为库区消落带植被恢复的备选树种.为探讨饲料桑适应水淹胁迫的机理,以2年生盆栽饲料桑苗为对象,采取室内模拟水淹的方法,研究不同水淹时间和深度下桑苗叶片形态以及叶片内无氧呼吸酶(PDC、ADH、LDH)、抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性的变化.结果显示:(1)根淹组桑苗在水淹期间叶片受害程度较轻,深淹组桑苗叶片在水淹15 d即出现萎蔫和黄化,至水淹结束后叶片基本全部腐烂、脱落.但深淹组桑苗在水淹75 d后仍能萌发新芽,且浅淹组部分植株恢复生长状况良好.(2)相同水淹时间下,桑苗叶片内无氧呼吸酶和抗氧化酶活性随水淹深度的增加均呈现显著的上升趋势(P＜0.05).(3)桑苗叶片SOD酶活性在水淹60d显著上升,对照组和根淹组在水淹90 d分别降低了3.49％和9.22％,而POD和CAT酶活性在水淹90 d达到最大值,3组处理下2种酶活性分别比水淹30 d增加了8.03％、15.70％、10.23％和12.05％、6.45％、9.15％,差异显著(P＜0.05).提高叶片无氧呼吸酶活性、增强3种抗氧化酶相互协调作用是桑苗水淹胁迫下的响应机制.综上,饲料桑苗具有良好的适应水淹胁迫能力,可作为三峡库区消落带植被恢复的备选树种.

乌兰布和沙漠东北缘固定-半固定流动沙地被黄河分洪区划分为:消落带水淹区段和未淹区段以及原生植被(对照)样带,通过萌发法对3个区段实地采样的土壤种子库物种组成、数量和分布特征进行分析,以探讨黄河分洪区消落带内土壤种子库对地上植被形成的保障能力和未来植物群落结构演替趋势,为黄河分洪区地表植被的恢复与重建提供理论依据.结果表明:(1)3个区段土壤种子库储量存在显著差异,种子库密度未淹区段(733粒·m-2)＞对照样带(609粒·m-2)＞水淹区段(176粒·m-2).(2)随着土层深度的增加,土壤种子库密度呈现下降趋势;随着水淹干扰强度、水淹时间和水淹频率的增加,表层0～5 cm土壤种子库密度呈减小的趋势.(3)水淹区段土壤种子库物种分属4科10属10种,未淹区段分属5科14属14种,对照样带分属5科15属15种;其中藜科、禾本科为优势科,且3个区段土壤种子库均以一年生、多年生草本植物为主,表明种子库对地表植物群落的灌木层片的繁衍、更新和演替的贡献率很小.(4)与对照样带相比,水淹区段土壤种子库的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数均显著降低,但未淹区段表现出了升高的趋势,且水淹区段和未淹区段相似性指数最大.

土壤水分和盐分是影响黄河三角洲地区植被生长发育的重要环境因子,了解湿地植物对水盐胁迫的响应规律是黄河三角洲湿地生态系统有效保护和修复的重要内容.本研究选择黄河三角洲地区典型植被芦苇,采用室内盆栽控制实验,研究芦苇生长与根系分布特征对不同水盐处理时期(萌芽期、苗期)和不同水位(CK、-30 cm、0 cm、30 cm)以及不同盐浓度(0％、1.5％)交互作用的响应.结果 表明:水盐交互作用对芦苇根系生物量产生显著影响,在无盐分处理和30 cm水位交互作用下根生物量与CK无显著差异,但在1.5％盐分处理和30 cm水位联合胁迫下根生物量显著小于CK,说明土壤盐度会改变植物对水分的耐受阈值;除芦苇株高外,0 cm水位条件的芦苇各项生态指标均表现为高值,而30 cm水淹条件对芦苇生态特征存在一定抑制作用,说明芦苇生长适宜浅水环境;土壤表层芦苇根系总生物量对水盐梯度的响应不敏感,但随着土壤深度的增加,水盐因子显著影响芦苇根生物量的积累;芦苇须根生物量在0 cm水位、无盐分处理和苗期处理三因素交互作用下最高,为(6.76±2.19) g·株-1,在30 cm水位、1.5％盐分处理和萌芽期处理三因素交互作用下须根生物量最低,仅为(1.09±0.68)g·株-1.

玉蕊(Barringtonia racemosa)是典型的半红树植物,具有重要的药用及观赏价值,目前已被列为濒危植物,亟需保护.为探明不同淹水水位、淹水时长以及水体盐度对玉蕊生长的影响,筛选出适合玉蕊生存的最佳环境组合,该文以二年生玉蕊实生苗为试验材料,模拟全日潮,采用L9(34)正交试验设计,对其生长及生理指标进行分析.结果表明:(1)第1组(淹水水位为地径高、淹水时长为4 h、水体盐度为4‰)、第4组(淹水水位为枝下高、淹水时长为4 h、水体盐度为8‰)、第6组(淹水水位为枝下高、淹水时长为12 h、水体盐度为4‰)最适合玉蕊生长.(2)第5组(淹水水位为枝下高、淹水时长为8 h、水体盐度为12‰)的植株叶片MDA含量最大,POD、CAT活性及可溶性糖含量也达到最大值,表明其通过启动保护酶系统及调节渗透物质有效抵抗逆境.(3)第7组至第9组(淹水水位为植株高)均出现死亡株,死亡率分别为33.33％、8.33％、25％,其中第9组在株高、地径、叶片数的增长量均为最小值.综上结果发现,玉蕊在淹水水位≤枝下高、淹水时长≤12 h、水体盐度≤12‰的环境组合中均表现出积极的形态适应及较强的抗性,能在一定的深度、淹长时长及盐度的潮汐水淹环境下生长,而淹水水位和水体盐度对玉蕊生长影响显著,淹水时长对植株整体影响不大.

植物功能性状研究是生态学的热点,它能够很好地解释植被对环境变化的适应机制.中山杉(Taxodium 'Zhongshanshan')能够在三峡库区不同水位高度的消落带上生长,但对它在消落带上的适应性研究较少.按水位高度不同,将消落带171-175 m划分为浅水区(SS)、168-171 m为中度水淹区(MS)、165-168 m为深度水淹区(DS)3个样带及对照组(LS),每个样带内随机选取25-30株中山杉,通过测定树高、叶表宽度、叶厚度、非结构型碳水化合物含量、有机酸含量等功能性状,研究中山杉功能性状特征及变化规律.结果表明,深度水淹区(DS)叶片表现出旱生性状,气孔孔径变小,栅栏组织变厚.消落带171 m以上中山杉的生长状况显著优于171 m以下.中度水淹区(MS)根系中的非结构型碳水化合物、可溶性糖、淀粉、酒石酸、苹果酸及柠檬酸含量高,而深度水淹区(DS)却相反,但草酸含量最高.从功能性状比较看,浅水区(SS),水淹期恰好是中山杉生长缓慢的时期,中山杉的生长周期未受到影响,与对照组相比,功能性状差异不显著.中度水淹区(MS),中山杉代谢活跃,水淹胁迫引发的功能性水平上的变化和反应是可逆的,中山杉能够自我恢复,胁迫在中山杉的自身调节能力极限范围内,植株能保持正常的生长发育,具有较强的生活力.与浅水区(SS)相比,中度水淹区(MS)的植株生长状况明显劣于浅水区,但它们的存活率相似,都较高.而深度水淹区(DS)水淹期6个月,高温期2-3个月,胁迫已造成植株受到慢性或不可逆地伤害,退水后,根系不能较快恢复正常代谢,植株生长周期短,生命力变脆弱,随着水淹次数增加,植株易死亡.植株的高度和大小与中度水淹区(MS)差异不显著,但植株存活率低.

桑(Morus alba)具有较强的耐水淹特性,为了探究水淹胁迫对其非结构性碳水化合物和生长激素的影响,揭示变化规律,该研究采取室内模拟水淹实验,以三年生盆栽桑苗作为研究对象,设置对照组(CK)、根淹组(GY)、浅淹组(QY)、深淹组(SY)等4个不同水淹胁迫的处理,定期观测并记录桑苗叶片非结构性碳水化合物(可溶性糖和淀粉)含量、内源生长激素(乙烯、脱落酸、赤霉素)含量变化情况.研究结果表明:(1)水淹胁迫会促进桑苗叶片内的生化反应,造成叶片可溶性糖含量增加.水淹75天,GY、QY、SY桑苗叶片可溶性糖含量较水淹前分别增加182.18％、170.21％和94.16％,差异显著,且显著高于CK.水淹胁迫下桑苗叶片淀粉含量在水淹0-50天无显著变化,水淹75天,GY、QY、SY桑苗叶片淀粉含量较水淹50天分别增加290.84％、244.65％和130.04％,差异显著,且显著高于CK.(2)水淹胁迫下桑苗叶片乙烯和赤霉素含量均显著增加,水淹75天,GY和SY桑苗乙烯含量较水淹前分别增加62.80％和26.78％,差异显著;GY、QY和SY桑苗赤霉素含量分别增加27.48％、18.02％和25.04％,差异显著.随着水淹时间增加,GY和SY桑苗乙烯和赤霉素含量总体均呈增加趋势,QY桑苗乙烯和赤霉素含量先增后减,但仍高于水淹前.水淹胁迫下水淹各组桑苗叶片脱落酸含量随着水淹深度的增加而增加,水淹75天,QY和SY桑苗叶片脱落酸含量较水淹前分别增加19.20％和36.16％,差异显著;GY桑苗脱落酸含量无显著变化.上述研究结果表明桑苗可通过调整体内非结构性碳水化合物(可溶性糖和淀粉)的含量和分配,同时通过积累乙烯、赤霉素、脱落酸等内源激素以适应水淹环境,具有较强耐淹能力.

植物在周期性变化的水位中存活和退水后的恢复状况体现了其对水淹的适应能力.为深入了解鄱阳湖典型湿地植物藜蒿(Artemisia selengensis)对水淹胁迫的耐受能力,研究了藜蒿植株对3种水环境处理下及退水恢复后形态特征、生理指标的响应.实验采用双套盆法,共设置上升、下降和稳定3种处理.上升水位组:设置6个水位,水位均从0 cm开始每日增加高度,处理强度分别为0.1、0.2、0.3、0.4、0.5、0.6 cm·d-1,即50 d后水位分别为5、10、15、20、25、30 cm;下降水位组:设置6个水位,水位分别从5、10、15、20、25、30 cm开始每日降低高度,处理强度同上升水位组,即50 d后水位均为0 cm;稳定水位组:设置6个水位,分别为5、10、15、20、25、30cm,试验期间水位保持恒定.另外,设置水位0 cm(即培养盆中水刚好没过土壤表面)的对照组.水位波动处理时间50 d和退水恢复时间10 d,共60 d.结果表明:(1)3种水位环境类型中,当水位低于15 cm时,株高增幅、叶片数呈逐渐上升趋势;当水位高于15 cm时,株高增幅呈降低趋势、叶片数有所减少,其中上升水位中处理强度为0.1～0.3 cm·d-1的株高、叶片数明显优于对照组.(2)上升水位中,处理强度0.3 cm·d-4为藜蒿水淹耐受范围,当处理强度小于0.3 cm·d-1时,抗氧化酶活性变化与大于0.3 cm·d-1存在明显差异;下降水位由于受到初始水位影响,超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性在10～20 d时活性达到最大;稳定水位中,淹水深度为10、15 cm,抗氧化酶活性均不断增加.超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性随水淹时长推移和胁迫强度的增加不断下降,而过氧化物酶活性不断增大.(3)3种水位环境类型中,超氧阴离子产生速率和丙二醛含量在低强度胁迫中与对照组无显著性差异(P＞0.05),且试验前期与抗氧化酶活性变化显著相关;高强度处理组的超氧阴离子产生速率和丙二醛含量随着淹水深度与试验时间增加而增加,且显著高于对照组.(4)退水后,低强度处理组各项指标均能迅速恢复,且与对照组无明显差异(P＞0.05);高强度处理组各项指标恢复缓慢或不能完全恢复.因此,藜蒿适合在短时间内、低强度水位变化的环境下作为生态修复和重建的主要植物.