摘 要[目的]高加索三叶草是优良的蜜源植物,了解其花蜜腺形态特征、组织结构及其发育规律对认识其小花糖分变化规律和合理利用该植物资源具有重要意义.[方法]取5个发育时期的高加索三叶草小花,石蜡切片观察细胞组织结构,毛细管法和生理试剂盒测定花蜜量和糖分含量.[结果](1)单个小花的花蜜量为(0.394±0.095)μL,每1 m2草地花蜜量为(4536.93±1319.34)μL.(2)蜜腺位于9枚合生雄蕊的花丝内侧基部,为雄蕊蜜腺.蜜腺组织在整个泌蜜过程中淀粉粒分布有明显的动态变化,属于淀粉型蜜腺.(3)可溶性糖含量在盛花期最高,为7.978 mg/g;可溶性糖各组分中果糖占比最大,超过50％,在小花的整个发育过程中呈逐渐下降趋势;淀粉占全糖含量的81％～82％,其中盛花期最高,为35.173 mg/g.[结论]高加索三叶草花蜜腺属于雄蕊蜜腺,由分泌表皮和泌蜜组织构成.原蜜由花托维管束提供,经泌蜜组织加工成蜜汁,后由表皮的气孔泌出.小花的可溶性糖含量在盛花期最高,其中果糖占比最大.

两型闭花受精现象是指在植物个体发育的不同时期或不同部位会形成两种形态完全不同的花,即异花传粉的开放花(chasmogamous flower,CH)与自花传粉的闭锁花(cleistogamous flower,CL).维西堇菜(Viola monbeigii)与裂叶堇菜(V.dissecta)在早春时期为CH花,夏季为CL花,光周期可能调控着两种花型的发育.本研究对维西堇菜和裂叶堇菜不同光周期下的花型进行了形态观察与统计,以探究光周期对两种花型发育的调控作用,并阐明两种花型不同发育阶段的主要形态差异.结果表明:维西堇菜和裂叶堇菜的CH和CL花的差异主要体现在花瓣与雄蕊的大小与数量、蜜腺体的有无、花丝长短、柱头有无弯曲等方面.CH花5个花瓣,下花瓣有一长距,5枚雄蕊,花丝很短,2枚雄蕊背部的蜜腺体伸入下花瓣形成的距中,雌蕊花柱直立并高于雄蕊;CL花雄蕊2枚,花丝较长,无蜜腺体,其余雄蕊与5个花瓣均为原基状,雌蕊的柱头通常弯向2枚发育最好的雄蕊.另外存在着花瓣与雄蕊数量介于CH与CL花之间的过渡闭锁花(intermediate cleistogamous flower,inCL),其花部特征与闭锁花一样,花萼一直包裹着其他3轮花器官.中短日照(12 h及以下光照)下诱导的花芽大部分为CH花,长日照(16 h光照)下诱导的大部分花芽为完全CL花.两个物种的CH花与CL花在4轮花器官原基形成后出现明显的形态差异,并随着花芽发育的成熟,形态差异更加明显.本研究揭示了光周期对维西堇菜与裂叶堇菜CH和CL花发育的调控作用,阐明了CH与CL花出现明显差异的时期与具体形态差异,为堇菜属两型闭花受精适应性进化研究提供了理论依据.

川贝母(Fritillaria cirrhosa D.Don),也称卷叶贝母,为百合科贝母属多年生植物.通常植株高20～65 cm.地下鳞茎药用,直径8～15 mm,由2枚鳞片组成;茎生叶对生为主,兼有互生或轮生,多呈条状披针形或条形,上部叶长于下部叶,先端卷曲或成弯钩状.苞片呈叶状,通常3枚,较少1～2枚,长于下部叶,比相邻的叶更狭细,先端向下强烈卷曲或近成环状弧曲.花通常单生,下垂呈钟状,也可见少量2～3朵花簇生于顶部,花色呈紫色时,通常具黄绿色斑纹及方格斑,花色为黄绿色时,具紫色斑纹及方格斑;花被片两轮,每轮3枚,在花被片近基部具向外凸起的蜜腺,凸起弧度约140°.进入果期后,花被片枯萎并宿存一段时间,果实近成熟时凋落,果实为蒴果,具狭翅[1,2].

该文对常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)的12个亚组23种杜鹃花的64个杂交组合进行了研究,包括云锦杜鹃亚组(subsect.Fortunea)、银叶杜鹃亚组(subsect.Argyrophylla)及同亚属的其他10个亚组[杯毛杜鹃亚组(subsect.Falconera)、弯果杜鹃亚组(subsec.Campylocarpa)、麻花杜鹃亚组(subsect.Maculif-era)、粘毛杜鹃亚组(subsect.Glischra)、露珠杜鹃亚组(subsect.Irrorata)、大理杜鹃亚组(subsect.Taliensia)、树形杜鹃亚组(subsect.Arborea)、蜜腺杜鹃亚组(subsect.Thomsonia)、星毛杜鹃亚组(subsect.Parishia)、火红杜鹃亚组(subsect.Neriiflora)].结果表明:(1)常绿杜鹃亚属内的异种杂交具有很高的可育性,在64个杂交组合中可育与高可育组合56个(占87.5％),无弱可育等级.(2)不亲和与败育组合8个,不能坐果(Cab)、不能结实(Sab)和结实不发芽(Sng)之比为3:1:4,并与杂交双亲的亲缘有一定关联,初步推断同时存在前合子期不亲和(pre-zygotic incompatibility)与后合子期败育(post-zygotic abortion)的情形.(3)与相应的自然授粉比较,常绿杜鹃亚属内杂交会不同程度地导致可育性降低,但有15个组内与组间杂交组合表现了某种"超亲和"现象,尽管不能完全排除人工杂交对于结实与可育性的加强作用.(4)常绿杜鹃亚属内不同种类间杂交,存在双向可育与单向不育(unilateral sterility)现象,但未见双向不育情况.

为了解樟科植物雌雄异熟的繁育系统特点,对3种樟科植物阴香(Cinnamomum burmannii)、紫楠(Phoebe sheareri)和浙江楠(Phoebe chekiangensis)雌雄异熟花的开花动态进行了比较研究.结果表明,3种植物雌性功能期的开始时间、雌性功能期和雄性功能期的时间分配有差异.3种植物的主要传粉者均为中华蜜蜂,在雌性功能期和雄性功能期均有访花;在雌性功能期第四轮退化雄蕊蜜腺和雄性功能期第三轮花丝基部的蜜腺分泌花蜜,不同开花阶段的花蜜蜜量和含糖量没有显著差异;柱头可授性和花粉活力在雌性和雄性功能期均较高;雌性功能期和雄性功能期均有自然花粉落置;座果率均是异交补粉>自然>套袋,表明都存在一定的传粉限制.因此,樟科植物雌、雄性阶段时间分配的不同,可能与退化雄蕊蜜腺和第三轮雄蕊附属蜜腺的分泌节律有关.

2019-2020年观察河南省栾川县引种栽培的西藏特有植物大花黄牡丹(Paeonia ludlowii)开花过程和访花昆虫,计算花粉-胚珠比(P/O)和杂交指数(OCI),检测花粉活力与柱头可授性并结合人工控制授粉试验,探究其开花特性和繁育系统类型.结果表明:(1)大花黄牡丹花朵昼开夜合,花朵随花冠展开下垂,伴花冠闭合回升.(2)花淡香,有花内蜜腺,花瓣与雌蕊子房之间是主要泌蜜部位.(3)2019年群体花期为5月17日～6月19日,持续34 d,为集中开花模式;单花花期(8.95±1.28)d.(4)大花黄牡丹从开花第2天至第6天皆具有较高的花粉活力;开花前1天柱头即具有可授性,持续12 d;花粉活力与柱头可授性最强时期高度重合,共2 d.(5)P/O为119356.31～731238.07,OCI为4,繁育系统类型为异交、部分自交亲和、需要传粉者.(6)大花黄牡丹可能有无融合生殖,但不稳定,去雄严重影响结实.(7)河南省栾川县大花黄牡丹主要访花昆虫为意大利蜜蜂(Apis mellifera ligustica)、芦蜂(Ceratina sp.)和隧蜂(Halictus sp.)、灰带管蚜蝇(Eristalis cerealis)和黑带食蚜蝇(Episyphus balteatus),其中意大利蜜蜂访花次数最多.(8)大花黄牡丹侧花比顶花结实稳定,杂交育种时建议在侧花开放第3、4天授粉以获得较高结实率.

蜜腺是有花植物与传粉昆虫构建互惠关系的关键花部结构,解析不同繁殖特性物种间蜜腺结构的差异可为理解有花植物繁殖特性的演化提供理论依据.以传粉系统高度特化、异交实现有性生殖的早花象牙参(Roscoea cautleoides)和缺乏有效传粉者、主动自交实现有性生殖的无柄象牙参(R.schneideriana)为材料,通过野外测量2个物种蜜腺特性、超景深显微镜观察和石蜡切片染色,探究早花象牙参与无柄象牙参在蜜腺分布位置、外部形态及内部结构的异同.结果表明:2个物种均具有结构蜜腺,从外部形态来看,早花象牙参蜜腺体积较大、分泌糖浓度较高的花蜜,而无柄象牙参蜜腺体积较小、无花蜜分泌;从内部结构来看,早花象牙参蜜腺结构特化、各个组成部分有明显的区分,而无柄象牙参蜜腺出现一定程度的退化.该研究结果为揭示早花象牙参与无柄象牙参在花部特征、传粉机制及繁育系统的差异以及无柄象牙参蜜腺无花蜜分泌的可能机理提供了重要的形态学依据,也为深入地探讨植物与传粉动物间的协同进化关系以及理解蜜腺多样性的起源与维持机制奠定了科学基础.