生物土壤结皮在干旱区氮素地球化学循环中具有重要作用,研究不同生物土壤结皮下不同形态氮素含量的变化,解析生物土壤结皮对土壤养分影响过程和范围,有助于进一步理解生物土壤结皮的生态功能.本研究以古尔班通古特沙漠藻-地衣混生结皮和藓类结皮两种生物土壤结皮为研究对象,以裸沙为对照,测定生物土壤结皮层和0-100 cm内8个土层全氮、无机氮、可溶性有机氮、游离态氨基酸氮、微生物生物量氮等氮库含量,和土壤脲酶、硝酸盐还原态酶、亮氨酸氨基肽酶等土壤胞外酶活性.结果表明:1)结皮层各形态氮素含量和各土壤酶活性显著高于其下层土壤,结皮层和结皮下各层土壤氮库整体上表现为藓类结皮＞藻-地衣混生结皮＞裸沙;土壤氮库各形态氮素含量和土壤酶活性在垂直分布上均呈现先显著下降(0-20 cm)后稳定(20-100 cm)的趋势;在20-30 cm 土层,除裸沙的无机氮、钱态氮以及藻-地衣混生结皮的硝态氮外,其余速效氮(无机氮、硝态氮、铵态氮)含量具有增加的特点.2)土壤各氮库含量与全磷、有机碳、电导率、土壤脲酶和亮氨酸氨基肽酶活性呈正相关,与pH、土壤含水率呈负相关.3)利用氮循环相关指标建立土壤氮循环多功能指数,发现指数在0-100 cm 土层的变化趋势与土壤氮库分布保持一致.因此,随着生物土壤结皮的发育,各氮库氮素含量不断积累,结皮对土壤氮库的影响范围主要集中在表层土壤0-30 cm范围,对土壤更深层氮库含量的影响较小,生物土壤结皮影响氮库的同时,其他养分元素随之发生改变.

生物结皮在土壤养分累积和循环中起着重要作用.本研究以黄土丘陵区浅色藻结皮、深色藻结皮、藻藓混合结皮、藓结皮、地衣结皮和普通念珠藻结皮6类典型生物结皮为对象,分析不同类型生物结皮土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及其化学计量学特征,研究不同类型生物结皮对土壤养分的影响.结果表明:不同类型生物结皮土壤C、N、P、C/N、C/P、N/P差异显著;生物结皮层C、N、P、C/N、C/P、N/P均显著高于0～10 cm土层土壤.6类生物结皮土壤C、N含量均随土层加深而下降,P含量受土层深度影响较小.对于生物结皮层,藓结皮C、N、P含量分别为27.07、2.42、0.67 g·kg-1,显著高于其他类型生物结皮.念珠藻结皮的0～2 cm土层土壤C、N、P、C/N、C/P、N/P显著高于其他类型生物结皮.

增加地表粗糙度是生物结皮影响干旱和半干旱地区地表水文与土壤侵蚀过程的重要途径.本文针对黄土高原水蚀风蚀交错区典型小流域,使用链条法测定了裸沙、物理结皮以及不同发育阶段生物结皮(藻、藻-藓混生、藓)的地表粗糙度,比较了不同地形(坡度和坡向)和土壤条件(土壤类型和含水量)下生物结皮地表粗糙度的差异,分析了生物结皮对地表粗糙度特征的影响及其与地形因素和土壤属性的相关关系.结果 表明:与裸沙相比,随着物理结皮、藻结皮以及藻-藓混生结皮的相继发育,地表粗糙度由0.67持续增加至16.76(F=194.31,P＜0.01);各发育阶段中,藻-藓混生结皮的地表粗糙度最高,为无结皮土壤的25倍,但由藻-藓混生结皮发育至藓结皮后地表粗糙度骤减了52.7％(仍大于裸沙和物理结皮);生物结皮的地表粗糙度在10°～30°坡度范围内差异不显著,但在30°～40°坡度下其地表粗糙度显著增加(F=10.05,P＜0.01),增加幅度达25.5％;且阳坡藓结皮的地表粗糙度显著高于阴坡(t=-5.70,P＜0.01),为阴坡的1.3倍;生物结皮的地表粗糙度随含水量变化波动较为剧烈,任意含水量下黄绵土上发育的藓结皮的地表粗糙度均高于风沙土上发育的藓结皮(F=187.16,P＜0.01),前者平均为后者的2.1倍;黄绵土上藓结皮的地表粗糙度与有机质含量呈显著负相关(r=-0.998,P=0.04),而与其他土壤属性的相关性不显著.综上,黄土高原水蚀风蚀交错区生物结皮的发育显著增加了地表粗糙度,其关键影响因素是生物结皮的发育阶段以及坡度和坡向.

为探明生物结皮演替对结皮层及层下土壤细菌群落结构的影响,采用空间代替时间序列的研究方法,以位于宁东能源化工基地的荒漠草原的不同演替阶段(藻结皮(ZB)、混生结皮(HB)和藓结皮(TB))的生物结皮和其下0～5 cm 土壤为研究对象,通过Illumina NovaSeq PE250平台对细菌16S rRNA的V3-V4高变区进行高通量测序,分析了生物结皮演替过程中结皮层及层下土壤细菌α多样性和β多样性、群落结构及其与土壤理化因子的关系.结果表明:细菌α多样性指数表现出了基本一致的趋势,生物结皮下层0～5 cm 土壤细菌群落的Chao1指数、ACE指数和香农指数均明显高于结皮层,但不同类型生物结皮细菌α多样性差异不显著(P＞0.05);主坐标分析结果表明,不同类型生物结皮下层0～5 cm 土壤中细菌OTUs相近,细菌群落物种组成结构相似;藻结皮和混生结皮细菌群落结构有一定的相似性,而藓结皮与藻结皮、混生结皮差异较大.在门水平上相对丰度最高的5个菌群分别为:放线菌门、变形菌门、酸杆菌门和芽单胞菌门和浮霉菌门,且均表现为下层0～5 cm土壤的优势菌群相对丰度高于结皮层,下层0～5 cm 土壤的特有属和共有属数量多于结皮层.冗余分析结果表明,土壤有效钾、全氮和有效磷是影响生物结皮层细菌群落结构的主要因素,分别解释了 21.4％、18.9％和17.4％的群落结构变化(P＜0.05),而EC是影响结皮层下土壤细菌群落结构的主导因子,解释度为20.5％(P＜0.05).这些结果证实了在生物结皮演替进程中,土壤微生物的发育过程与土壤理化性质的改善相互依存,细菌群落结构组成及多样性的变化可能会促进结皮层理化性质的改善.

黄土丘陵区坡面尺度生物结皮多是由藻、藓和地衣等以不同比例、不同方式组合的一个复杂群落结构,显著影响水分入渗,但目前混合生物结皮水分入渗与其群落结构之间的关系仍不清楚,妨碍了对坡面尺度生物结皮土壤渗透性的评估.本研究测定了藻结皮、藓结皮及藓结皮盖度分别为＜15％、15％～30％、30％～45％、45％～60％、＞60％5个不同藻藓比例的混合生物结皮的稳定入渗速率,采用主成分分析和通径分析揭示混合生物结皮水分稳定入渗速率的影响因素,明确混合生物结皮水分稳定入渗速率与群落结构之间的关系.结果表明:藻结皮和藓结皮土壤饱和导水率分别为0.66和2.40 mm·min-1.藓结皮盖度从＜15％到＞60％的混合生物结皮的稳定入渗速率为0.80～2.30 mm·min-1.混合生物结皮水分稳定入渗速率主要与藓结皮盖度和藓结皮改善的土壤孔隙结构密切相关,相关系数分别为0.636(P=0.011)和0.835(P=0.000).通过藻结皮和藓结皮土壤饱和导水率与盖度加权预测的混合生物结皮水分入渗量(y)与混合生物结皮实测水分入渗量(x)具有极显著相关关系(r=0.945),二者拟合的线性函数为y=0.85x(R2=0.98,P＜0.05).本研究明确了混合生物结皮水分入渗与单一组成生物结皮水分入渗之间的关系,为准确评估该区生物结皮水文过程提供了科学依据.

自然条件下生物结皮是藻、藓及地衣等结皮类型以不同比例组成的混合群落,显著影响土壤养分含量,目前混合生物结皮对土壤养分的影响与其群落结构的关系尚不清楚,限制了混合生物结皮土壤养分的评估.为此,研究通过测定单一组成的藻结皮、藓结皮以及80％藻+20％群、60％藻+40％群、40％藻+60％群和20％藻+80％藓4个不同藻藓比例的混合生物结皮土壤有机碳、全氮、全磷、速效磷、铵态氮和硝态氮含量,研究了混合生物结皮土壤养分与其群落结构之间的关联.结果显示:(1)藓结皮层土壤有机碳、全氮、速效磷、铵态氮和硝态氮含量显著高于藻结皮,分别高出166.4％、77.2％、55.1％、56.2％和42.2％.(2)藻藓混合生物结皮土壤有机碳、全氮、速效磷和铵态氮含量与组成和盖度等结构特征有关,可以通过单一类型生物结皮土壤养分含量与盖度加权预测混合生物结皮土壤养分储量.(3)混合生物结皮土壤有机碳、全氮、速效磷和铵态氮储量实测值(x)与预测值(y)拟合的线性函数分别为y=0.97x、y=0.96x、y=1.18x和y=0.92x.(4)混合生物结皮对全磷和硝态氮含量的影响与群落结构无关.生物结皮对下层0-5 cm 土壤养分影响较小.研究揭示了混合生物结皮对土壤养分的影响与生物结皮群落结构之间的关联,为准确评估自然条件下混合生物结皮对土壤养分的影响提供了科学依据.