雨水蓄集系统是黄土丘陵区广泛用于提高水资源利用效率、减少水土流失的生态工程措施,而生物结皮作为一种潜在的集雨面制作材料,其集雨汇流的效果及关键影响因子尚不明确.本研究针对黄土丘陵区风沙土发育的藻类和藓类生物结皮,以裸土为对照,分别开展了 40、60、80和100 mm·h-1降雨强度下的野外模拟试验,比较了不同降雨强度条件下裸土与生物结皮集雨面的初始产流时间、累积集雨量和集雨效率的差异,并进一步揭示了影响生物结皮集雨效果的关键因子.结果表明:生物结皮集雨面显著降低了初始产流时间,且藓结皮效果显著优于藻结皮.当雨强为40～100 mm·h-1、坡度为40°时,藓结皮的初始产流时间比藻结皮和裸土分别降低了 49.7％～77.5％和89.7％～110.0％.生物结皮集雨面显著增加了累积集雨量和集雨效率.当雨强为100 mm·h-1、坡度为40°时,与裸土相比,藓结皮和藻结皮的累积集雨量分别增加了29.6％和7.8％,集雨效率分别提高了 25.7％和6.8％.方差分析表明,坡度、雨强和地表覆盖类型均能显著影响集雨效率,且除坡度与雨强外其他因素间交互作用显著.此外,集雨面坡长、坡度及生物结皮培育方式等是布设集雨小区时需统筹考虑的关键影响因子.综上,黄土丘陵区生物结皮集雨面具有良好的集雨效率且藓结皮集雨效果更佳,随着坡度和雨强增加其集雨效率更优.

古尔班通古特沙漠梭梭与齿肋赤藓共生区域中,梭梭冠下常形成藓类结皮裸露斑块.为研究梭梭冠下裸斑形成机理,以裸斑内土壤、裸斑外藓类结皮土壤、背景裸地土壤以及背景藓类结皮土壤为研究对象,测定四类土壤营养物质含量和理化因子,并测定土壤代谢组以及分析其之间差异.结果表明,裸斑内土壤养分及生态化学计量比与裸斑外藓类结皮和背景藓类结皮土壤并无显著性差异,土壤养分及生态化学计量并非造成梭梭冠下藓类裸斑的原因.裸斑内土壤 Na+、K+、Mg2+、SO2-4、CO2-3、HCO-3 含量显著高于裸斑外土壤、背景裸地土壤和背景结皮土壤,总盐含量最高为 1.705 g/kg.这个含量不足以对齿肋赤藓正常生长造成影响,因此裸斑内土壤中较高的离子浓度也并非藓类裸斑产生的原因.土壤代谢组结果显示不同土壤代谢物具有极显著差异,油酰胺等酰胺类化合物相对丰度最高,占总代谢物的 72.68%,且在裸斑内土壤中相对丰度显著高于裸斑藓类结皮土壤、裸地土壤和背景结皮土壤,因此推测裸斑内土壤中油酰胺等酰胺类化合物可能是抑制齿肋赤藓生长的主要原因,是造成古尔班通古特沙漠梭梭冠下藓类裸斑产生的主要土壤学机制.

苔藓结皮作为生物土壤结皮演替的最高阶段和生物量的最主要贡献者,对维持荒漠地表稳定和改善微环境具有重要作用.齿肋赤藓Syntrichia caninervis Mitt.作为荒漠苔藓结皮的优势种,是不可多得的开展抗逆性资源研究的重要材料.研究对齿肋赤藓进行不同NaCl浓度(0、200、300和400 mmol/L)和不同胁迫时间(处理1 d、2 d、3 d、5 d、7 d和14 d)处理,主要从结构特性和生理特性对其膜结构进行研究.结果表明:齿肋赤藓在中浓度NaCl胁迫(200 mmol/L和300 mmol/L)下均未观察到电导率显著变化,而随着胁迫时间的增加,细胞超微结构发生明显变化,特别在高浓度NaCl胁迫(400 mmol/L)下,细胞发生严重的质壁分离,叶肉细胞部分发生死亡,且出现大量泡状结构,而叶绿体大部分解体,片层结构消失,淀粉粒数量增加且体积变大,但这一过程中没有膜损坏的直接证据.据此关于齿肋赤藓耐受NaCl胁迫的膜结构稳定性有2种可能推测:(1)齿肋赤藓具有特殊的形态和解剖特征,例如:细胞壁较厚,且存在角隅加厚现象,使其能够在恶劣的盐胁迫环境下生存,并保留细胞结构完好无损;(2)在NaCl胁迫过程中,快速且持续的增加可溶性糖("组成性"保护物质)和游离脯氨酸,有助于提高细胞膜的稳定性.荒漠苔藓齿肋赤藓虽然没有被定义为盐生植物,但以上研究结果表明,齿肋赤藓可以作为一种新的模式物种展开关于盐胁迫方面的研究.

为了探究沙漠不同生物土壤结皮类型覆盖下土壤有机碳(SOC)垂直分布特征及与土壤理化因素的关系,解析影响因素,以古尔班通古特沙漠腹地藻类、藓类生物土壤结皮和裸沙三种不同地被覆盖类型为研究对象,通过野外采集不同类型结皮样品及其下层 0-2 cm、2-5 cm、5-10 cm、10-20 cm、20-30 cm、30-50 cm、50-70 cm以及70-100 cm土层土壤(裸沙对照),测定不同土层的SOC含量及土壤理化指标,开展相关研究.结果表明:(1)不同地被类型下 0-100 cm SOC含量随着土壤深度增加呈减小的趋势,在 10-30 cm 土层存在SOC含量升高的现象,藓类、藻类和裸沙三种地被类型 0-100 cm土层SOC含量范围分别在:1.61-2.70、1.41-2.56、1.21-1.92 g/kg;(2)不同地被类型下同一土层SOC含量在 0-5 cm土层存在显著差异,5-100 cm土层SOC整体无显著差异,同层SOC含量均表现为:藓类＞藻类＞裸沙对照;(3)Pearson法分析结果表明不同地被覆盖下SOC含量与养分(全氮、全磷)呈现正相关关系,与pH和电导率(EC)呈现负相关关系.通过结构方程模型结果表明,土壤养分和粒径(砂粒占比)是影响垂直分布的主要因子,其中粒径是裸沙和藻类的最主要影响因子,藓类最重要的影响因子是养分(全磷).生物土壤结皮的发育会逐步提高土壤碳的积累,改变SOC的垂直分布特征,对SOC的影响主要集中在 5cm以上土层,土壤理化特征对垂直分布特征具有调控作用.

生物结皮是黄土高原常见的地表覆被物,在灌草群落下方及植被间空地上广泛发育,深刻影响着灌草植物种子的二次扩散和定居,但目前针对生物结皮对种子二次扩散影响的研究较少,且种子二次扩散的主导因素尚不明确.该研究以风沙土和黄绵土上的生物结皮(藻结皮和藓结皮)为对象,以无结皮为对照,利用倾斜摄影测量法测定了地表粗糙度,并通过风力扩散实验测定地表粗糙度对6种不同形态灌草植物种子的移位率、损失率和扩散距离的影响,继而结合Spearman相关性分析,研究灌草种子在生物结皮表面扩散的主导因素.研究结果表明:(1)与无结皮相比,风沙土藻结皮和藓结皮的地表粗糙度分别增加了6.69倍和6.13倍,黄绵土上分别增加了2.52倍和1.45倍.(2)风沙土上,干燥条件下的地表粗糙度比湿润条件下增加了26.56%,而在黄绵土上则降低了9.42%.(3)在干燥条件下,风沙土生物结皮的地表粗糙度比黄绵土上增加了16.84%,湿润条件下则降低了16.38%.(4)风沙土上,种子在生物结皮表面的移位率、损失率和扩散距离分别比无结皮降低了77.1%、95.4%和72.2%,在黄绵土上则分别降低了76.5%、93.8%和66.8%.土壤类型和干湿条件对生物结皮上种子扩散特征的影响不显著.(5)种子移位率、损失率和扩散距离与地表粗糙度极显著负相关,种子移位率和损失率与土壤含水量显著负相关,种子损失率和扩散距离均与种子密度显著负相关.综上,黄土高原生物结皮主要通过增加地表粗糙度阻碍种子扩散,增强种子聚集,进而影响黄土高原灌草植被的空间分布特征与群落动态.

生物结皮是干旱区生态系统光合固碳的重要贡献者,固碳功能菌是生物结皮碳固定过程中的关键功能群,而毛乌素沙地生物结皮有关固碳功能菌群落多样性的研究未见详细报道.通过qPCR和高通量测序,研究了毛乌素沙地固碳功能菌基因丰度、群落多样性在生物结皮发育过程中的演变规律及其关键环境因子.结果表明,form IAB、IC和ID的基因丰度均随生物结皮发育呈升高趋势,在地衣结皮最高,在藓结皮又明显降低;form IAB的Chao1 和form IC的Shannon指数随生物结皮演替呈显著上升趋势,而 form IC和ID的Chao1 则在藻结皮达到峰值.物种组成上,IAB型固碳功能菌以蓝藻门的颤藻目占优势,其相对丰度在藻结皮最高,随生物结皮演替逐渐降低;IC型固碳功能菌在裸沙中以土壤红杆菌目为主,而在三种生物结皮中以生丝微菌目、亚硝化单胞菌目和红螺菌目占优势;ID型固碳菌则以硅藻门的舟形藻目占优势,其丰度在裸沙中最高.IAB和IC型固碳功能菌群落结构在藻结皮和地衣结皮类似,而与裸沙和藓结皮差异显著,裸沙与藓结皮亦具显著差异.生物结皮演替过程中生物类群和土壤理化特征的改变为固碳功能菌提供了不同的生态位,土壤总有机碳、全氮、铵态氮、全磷、速效磷和pH对固碳功能菌群落进行综合调控,通过对固碳功能菌的筛选作用,最终改变固碳功能菌群落组成和结构.为深入理解荒漠生态系统生物结皮的光合固碳功能的微生物学机制提供了理论支撑.

生物土壤结皮在黄土高原的水土保持、养分补给等方面发挥着重要生态功能.固氮微生物是固氮过程的关键功能群,影响着土壤氮素平衡,然而黄土高原水蚀风蚀交错区严重的水土流失导致土壤养分大量损失,尤其是氮素.该区域生物结皮广泛发育,它们在干旱半干旱区土壤氮素积累过程中起着重要作用.但是该区域生物结皮不同发育阶段中的固氮潜力、固氮微生物群落多样性及其关键环境控制因子尚不清楚.以黄土高原水蚀风蚀交错区为研究区,三种生物结皮类型和裸地对照为研究对象,采用Illumina HiSeq平台对nifH基因扩增产物进行生物信息学分析,揭示了固氮潜力及微生物群落多样性的分布规律.结果表明,生物结皮演替显著影响固氮酶活性、nifH基因丰度和固氮微生物α-多样性,各值均在苔藓结皮最高,显著高于其它演替阶段,且生物结皮层高于结皮下层土壤.在固氮微生物群落组成上,裸地以变形菌门的红螺菌目、酸硫杆菌目和根瘤菌目为主;而在藻结皮、地衣结皮和藓结皮阶段,均表现为蓝藻门的念珠藻目占绝对优势,是固氮微生物的关键类群,其中Trichormus、念珠藻属是优势固氮物种;与藻结皮、地衣结皮相比,藓结皮中念珠藻目的相对丰度显著降低,而变形菌门的红螺菌目、酸硫杆菌目和根瘤菌目的丰度明显上升.除此之外,蓝杆藻属、鱼腥藻属、斯克尔曼氏菌属、瘤胃梭菌属在藻结皮、地衣结皮、藓结皮也占明显优势.念珠藻目以及Trichormus的丰度与固氮酶活性、nifH基因丰度呈显著正相关关系,而与红螺菌目、酸硫杆菌目、梭菌目、根瘤菌目呈显著负相关;Trichormus相关的物种在黄土高原生物结皮氮输入过程中可能发挥着关键作用.生物结皮演替通过改变土壤pH值、有机质、全氮、含水量等理化特征而影响了微生境,通过环境筛选和物种重排作用对固氮微生物群落进行综合调控,其中pH与土壤全氮(TN)发挥着关键作用.

石生苔藓结皮可以从大气中吸收水分及养分,附着在岩石表面生长,具有促进矿物分化和植被演替等多种重要的生态功能,利用人工培育的苔藓结皮进行岩石工程创面生态修复具有广阔的市场前景,而针对特定地区的优势种探讨高效的种源扩繁技术则成为了首要任务.研究以秦岭北麓长势好、生物量大的石生匍匐型藓种羽枝青藓为研究材料,考虑沼泽红假单胞菌浓度(高浓度24 mL/L,低浓度12 ml/L,不添加)和小球藻浓度(高浓度250 mL/L,低浓度125 mL/L,不添加)开展双因素完全试验,观测人工气候箱条件下羽枝青藓的盖度、新发芽数和新发芽茎长,探究沼泽红假单胞菌和小球藻对羽枝青藓的作用效果、最适浓度及组合,为提高羽枝青藓扩繁效率提供科学依据.结果显示,(1)只添加低浓度沼泽红假单胞菌的处理羽枝青藓生长状况最优,相比于对照处理(不添加沼泽红假单胞菌和小球藻),可将盖度提高14.3％,新发芽数增加61.2％,新发芽茎长增长34.0％;(2)沼泽红假单胞菌浓度对羽枝青藓的盖度、新发芽数和新发芽茎长均有显著影响;(3)小球藻浓度对羽枝青藓各项生长指标均无显著影响,其与沼泽红假单胞菌的交互作用对羽枝青藓盖度有显著影响.研究表明,沼泽红假单胞菌对羽枝青藓的生长发育具有显著促进作用,在后期石生苔藓结皮种源扩繁实践中应加以考虑和借鉴.

藓结皮作为干旱半干旱地区生物土壤结皮发育演替的稳定阶段,参与了荒漠生态系统的物质循环和能量流动,为微生物多样性的维持提供了微生境.了解藓结皮植物-土壤连续体不同粒径土壤微生物群落多样性对认识藓结皮的生态过程具有重要意义.本研究采用Illumina MiSeq技术对藓结皮植物-土壤连续体以及结皮下层不同粒径土壤微生物多样性和群落结构进行了分析.测序结果得到10,730个细菌变异序列(ASVs)和3,035个真菌ASVs.藓结皮附着土细菌群落α多样性指数低于结皮下层,而藓结皮附着土真菌群落α多样性指数显著高于结皮下层和结皮抖落土.藓结皮层常见的细菌门有放线菌门、变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门、蓝细菌门、拟杆菌门,结皮下层土壤常见的细菌门有放线菌门、变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门,藓结皮附着土细菌群落变形菌门和拟杆菌门相对多度高于不同粒径藓结皮抖落土及藓结皮下层土.藓结皮层和藓结皮下层常见的真菌门有子囊菌门和担子菌门.藓结皮附着土与不同粒径抖落土在细菌群落微枝形杆菌属(Microvirga)、红色杆菌属(Rubrobacter)、苔藓杆菌属(Bryobacter)、土壤红杆菌属(Solirubrobacter)、地嗜皮菌属(Geodermatophilus)、鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)、芽生球菌属(Blastococcus)、诺卡氏菌属(Nocardioides)、Rubellimicrobium、贫养杆菌属(Modestobacter)相对多度存在显著差异,藓结皮附着土与不同粒径抖落土在真菌群落曲霉属(Aspergillus)、Knufia、Darksidea、粉褶蕈属(Entoloma)、Monosporascus、Bhatiellae、亚隔孢壳属(Didymella)、链格孢属(Alternaria)、Cladosporium、镰刀菌属(Fusarium)相对多度上存在显著差异.藓结皮附着土细菌和真菌共现性网络比不同粒径藓结皮抖落土和藓结皮下层土细菌和真菌共现性网络更复杂且连通性更好.这些研究结果有助于在微环境尺度探究生物土壤结皮参与荒漠生态系统生物地球化学循环的微生物多样性的变化规律.

生物结皮在干旱半干旱区具有极为重要的生态功能,细菌是生物结皮中的重要微生物类群,在生物结皮形成、养分循环与调控过程中发挥着关键作用.然而,对于毛乌素沙地生物结皮演替过程中细菌群落多样性和关键环境因子的认识尚不清楚.因此,本文通过qPCR和高通量测序方法调查了毛乌素沙地裸地、藻结皮、地衣结皮和藓结皮之间的细菌丰度和群落多样性,并探究了生物结皮中细菌群落及其与关键环境因子之间的关系.结果表明,随着生物结皮的演替,细菌16SrRNA基因丰度呈显著上升趋势,细菌Chao1、Shannon指数和系统发育多样性呈先降低后增加的模式.生物结皮不同阶段的细菌门、目和属的相对丰度均存在显著差异,在裸地阶段优势细菌类群是拟杆菌门的噬几丁质菌目、放线菌门的红色杆菌目和变形菌门的根瘤菌目;藻结皮和地衣结皮中均以蓝藻门的颤藻目占绝对优势;藓结皮的细菌以拟杆菌门的噬几丁质菌目和变形菌门的根瘤菌目占优势.全磷、全氮、pH和总有机碳是影响土壤细菌群落的关键环境因子.综上所述,生物结皮的演替通过改变土壤理化特性,为细菌群落提供了不同生态位,其中,土壤养分和pH等环境因子对毛乌素沙地生物结皮细菌物种筛选和群落塑造发挥着重要作用.