物种间功能性状差异是生态系统物种共存的核心问题之一,但功能性状种内变异对物种共存和分布的影响仍有待研究.本研究基于林冠塔吊平台,以长白山阔叶红松林10种主要组成树种为研究对象,分析叶片形态、生理生化功能性状沿林冠垂直梯度的变化规律.结果发现:随着林冠垂直高度的增加,叶厚、比叶重、类黄酮、有效光化学量子产量、叶片碳氮比呈增加趋势.不同树种间叶片功能性状差异显著,种间变异显著影响形态和化学性状,而种内变异对生理性状变异贡献较大,且上冠层性状种内变异高于下冠层,而种间变异在垂直梯度上变化不明显.阔叶红松林叶片功能性状在林冠垂直梯度上存在显著差异,表明种间变异对阔叶红松林物种共存具有重要的意义,但种内变异亦不可忽视.

细根是植物在生长发育过程中吸收与运输养分的重要器官,研究不同菌根类型植物幼苗细根功能性状之间的变异与权衡有利于更全面地理解植物早期的生存策略.该研究以黑龙江凉水国家级自然保护区阔叶红松(Pinus koraiensis)林内3种丛枝菌根(AM)和3种外生菌根(EM)树种幼苗为研究对象,通过测定其细根的3个形态性状:比根长(SRL)、根组织密度(RTD)、根直径(D)与4个化学性状:全磷(P)含量、全碳(C)含量、全氮(N)含量、碳氮比(C∶N),分析了细根性状在不同菌根类型间、根级间以及根功能模块间的差异及其权衡.结果表明,与AM幼苗相比,EM幼苗细根具有更大的RTD,这是由于AM真菌的定植方式会增大细根的体积,同时提高AM菌根对限制性养分的吸收能力,而其余性状在两种菌根间无显著差异;AM幼苗细根整体符合资源获取型策略,而EM则相反;随着根级增加,两种菌根幼苗细根的RTD、D均显著增加,SRL则显著减小,细根的功能从主要负责吸收转变为主要负责运输,细根的C含量、C:N随之上升,N含量下降;细根的形态特征与化学计量特征间存在权衡关系,即根功能模块随根级变化时,细根的形态性状与化学性状也产生相应改变,研究结果支持根经济谱假说.

"栽针保阔"是恢复我国东北阔叶红松林的有效途径,透光抚育能促进冠下红松生长并加快演替进程,但目前有关透光抚育如何影响次生林内红松生长过程仍不清楚.以长白山"栽针保阔"红松林为对象,构建含双哑变量(透光抚育强度和林木分级)的红松胸径和树高生长模型来预测不同透光抚育强度[即对照(未透光)、轻度透光抚育(保留上层郁闭度0.6)、中度透光抚育(0.4)、强度透光抚育(0.2)和全透光(伐除全部上层阔叶树)]林分中红松三级木的生长过程,揭示透光抚育强度对林内红松胸径和树高及高径比的影响规律.结果表明:6个基础模型中,Gompertz为红松胸径(R2=0.46)和树高(R2=0.81)最优基础模型,在基础模型中引入透光抚育强度单哑变量、双哑变量后胸径模型的R2分别提高至0.65和0.89,树高模型的R2分别提高至0.84和0.94;双哑变量模型为预测红松生长的最适模型.被压木胸径生长在整个模拟预测期间(树龄0～80年)均随透光抚育强度增大而递增(增幅为145.8％～933.3％),而平均木和优势木在中期(42年)、中后期(60年)呈此规律.在初期(20年)和中期,全透光与强度透光抚育对红松优势木(64.8％～68.5％)、平均木(100.0％～144.2％)和被压木(138.5％～183.9％)树高生长的影响程度相近,中度透光抚育和轻度透光抚育对其影响相近(24.3％～35.1％、56.0％～92.3％和84.6％～103.2％);在中后期(62年)和后期(80年),红松三级木树高生长均随透光抚育强度增大而递增.各透光抚育强度下红松优势木、平均木和被压木的高径比变化幅度依次增大,分别为0.50～0.95、0.64～1.23和0.73～4.33;仅被压木在树龄0～80年随透光抚育强度增大而递减.因此,透光抚育约40年后,其对红松的胸径生长的促进作用减弱而对树高的促进作用却增强,而且高径比提高,故此时为缓解林木竞争,对轻度透光抚育、中度透光抚育的林分应进行二次透光抚育以进一步促进红松生长,而对全透光和强度透光抚育林分应进行间伐.

为探究胜山阔叶红松(Pinus koraiensis)林粗木质残体(Coarse woody debris,CWD)的形成过程及机制,采用点格局分析法对10.4 hm2大型样地内不同分类的CWD的空间格局、空间关联性进行了研究.结果表明:(1)总CWD在0-7 m尺度聚集分布,7-50 m尺度随机分布.(2)腐烂等级5级CWD、倒木、伐根在所有尺度随机分布;其他CWD随尺度增大由聚集分布转为随机分布,但格局尺度不同(在2-10 m之间).(3)大、中径级与小径级CWD在0-4m、0-6 m尺度正相关;高腐烂等级与低腐烂等级CWD在0-5 m尺度以内正相关;枯立木与倒木在0-4 m尺度正相关;落叶松(Larix gmelinii)CWD与小径级、腐烂等级2级的红皮云杉(Picea koraiensis)CWD在0-3 m尺度正相关,与中径级、腐烂等级1、2级在13-16 m尺度负相关.胜山阔叶红松林CWD的形成是由树种特性、小尺度的个体竞争、大尺度的自然衰老、外界干扰、生境异质性等共同决定的;大、中径级对小径级CWD、先形成对后形成CWD、枯立木对倒木具有一定的正向影响,落叶松对红皮云杉CWD在小尺度有正向影响,而在稍大尺度有负面影响;在一定程度上揭示了该林型CWD的形成过程和机制.

空间关系是影响森林生长与群落演替的重要因素,种间关系是其重要组成部分,研究空间关系有利于了解森林群落的生长更新、功能作用与演替进程.利用移动窗口法对凉水自然保护区 10.4 hm2 样地不同径级的红松与主要伴生树种做空间相关性研究,并进行多尺度比较,得到不同尺度下不同径级红松与主要伴生树种个体的空间关系特征.研究结果表明:(1)红松与伴生树种的相互关系复杂多样,多种相互关系并存,表现出阔叶红松林群落结构的复杂性与稳定性.大径级红松压制同径级伴生树种,二者呈极显著负相关,但其对小径级伴生树种有庇荫作用,二者呈极显著正相关.(2)红松与主要伴生树种的相互关系在不同尺度、径级上均有极显著差异.尺度越大,红松与主要伴生树种的相关系数变化速率越小;伴生树种的径级越大,红松与主要伴生树种的相关系数变化速率越大.(3)红松与伴生树种的相关性具有尺度特征,主要表现在大尺度(≥60 m)范围上,在小尺度(＜60 m)上相关性较弱.红松与伴生树种在相同径级与不同径级的结合方式上表现出不同的空间关系.同径级的红松与伴生树的种间关系多表现为负相关,不同径级的红松与伴生树种种间关系多表现为正相关.(4)以种间关系确定样方最小面积,凉水保护区临界样地面积为 60 m×60 m.该研究集中于不同尺度下不同径级的红松与伴生树种的种间关系,解释优势种红松与伴生树种在森林的空间关系以及群落结构特征,为东北地区阔叶红松林的森林管理提供参考意见.

昆虫捕食种子是种子死亡的一个主要原因,会影响植物种群更新和群落物种组成.传播前种子昆虫捕食的研究较为稀少,且大多为针对个别优势种的短期研究,限制了对于群落水平上传播前种子捕食的理解.本研究分析长白山阔叶红松林25 hm2样地中2020-2021年的种子雨,研究种子昆虫捕食率及其影响因素.所分析的5种乔木种子均遭到昆虫捕食,昆虫捕食率在物种和采集批次间差异较大(0～33.33%),年均昆虫捕食率为8.76%～14.39%.肉质果种子的昆虫捕食率显著低于干果(df=1,χ2=20.76,P<0.001),种子产量的年际变异系数与昆虫捕食率呈显著负相关(df=1,χ2=13.01,P<0.001),重量越轻的种子的昆虫捕食率越高(df=1,χ2=10.54,P=0.001).本研究表明,传播前种子昆虫捕食在长白山阔叶红松林群落中普遍存在,并且揭示了影响因素、讨论了潜在的影响机制.本研究有助于增进对于传播前种子昆虫捕食及其生态和演化意义的理解.

采用挡板式飞翔拦截诱捕器对三湖自然保护区食腐甲虫进行连续采集,分析不同林型食腐甲虫时间动态.结果表明:三湖自然保护区食腐甲虫物种数和个体数分别在6月上旬和5月下旬达到最高值;物种丰富度指数在6月上旬达到最大值,多样性指数和均匀度指数在7月上旬达到最大值.各林型丰富度指数均在6月上旬达最大值;白桦林、阔叶混交林、阔叶红松林多样性指数分别在6月上旬、6月下旬和7月上旬达到最大值;白桦林和阔叶红松林均匀度指数最大值均出现在7月上旬,阔叶混交林在9月上旬最高.褐绒绢金龟(Serica brunnea)和棕籽绒绢金龟(Sericania fuscolineata)5月下旬和6月上旬在阔叶红松林中的个体数显著高于阔叶混交林与白桦林;阔胫玛绢金龟(Maladera verticalis)6月上旬的个体数表现为阔叶红松林显著多于阔叶混交林,其他月份间无显著差异;黑斑锥胸叩甲(Ampedus sanguinolentus)5月上旬各林型间个体数差异显著,其他时间差异不显著;稚杆叩甲(Dalopius puerilis)个体数在不同林型、不同时间的差异均不显著.

通过固定样地,采用地表陷阱法与拦截式诱捕器诱捕法相结合的方式连续采集葬甲科昆虫,了解吉林松花江三湖国家级自然保护区(以下简称"三湖自然保护区")不同林型葬甲科昆虫多样性特征,对葬甲科昆虫群落与林型进行典范对应分析.结果显示:在三湖自然保护区共采集到葬甲科昆虫6属17种,其中,覆葬甲属(Nicrophorus)为优势属,优势种有5种;四星覆葬甲(Nicrophorus quadripunctatus)、尼覆葬甲(Nicrophorus nepalensis)和红带花葬甲(Nicrophorus investigator)对不同生境具有较强的适应性;葬甲科昆虫的物种数、个体数和α多样性特征指数在不同林型间均存在显著差异,表现为阔叶红松林>白桦林>阔叶混交林;阔叶红松林和白桦林中葬甲科昆虫的相似性最高,其他各林型间相似性较低.典范对应分析结果表明:葬甲科昆虫对阔叶红松林和白桦林的选择倾向性高于阔叶混交林,不同种类对林型的选择倾向性不同.

台风对森林造成强烈干扰,改变森林生态系统的结构与功能.分析了 2020 年台风对小兴安岭地区阔叶红松(Pinus koraiensis)林中不同径级、功能群(耐阴性、生活型、针阔叶)树木破坏程度的影响和地形(海拔、坡向、坡度、凹凸度)在其中的作用.结果表明:台风对不同径级以及不同功能群树种的受损数量的影响具有显著差异,具体表现为径级Ⅰ(胸径＜10 cm)＞径级Ⅱ(10 cm≤胸径＜50 cm)＞径级Ⅲ(胸径≥50 cm),耐阴性强＞耐阴性弱、乔木＞灌木、阔叶树种＞针叶树种;而其受损率则表现为径级Ⅱ＞径级Ⅲ＞径级Ⅰ,耐阴性弱＞耐阴性强、乔木＞灌木、针叶树种＞阔叶树种;损坏程度很大程度上取决于坡向与海拔位置,处于阴坡与低海拔的受损木数量较高,阔叶树种、灌木与耐阴性强的受损木表现出在阳坡与海拔较高位置出现的可能性更大,针叶树种、乔木与耐阴性弱的受损木表现出在阴坡与海拔较低位置出现的可能性更大,阴坡和较低海拔处拔根倒的受损数量显著高于干基折和干中折的受损数量;地形对受损木的风倒方向具有显著影响.总体而言,台风对森林的破坏受到多种环境因素和生物因素共同作用的影响,处于不同地形的不同径级、功能群的树木,其对台风的抵抗能力有所不同,且大径级树木、耐阴性弱的树种、乔木和针叶树种对台风的抵抗能力相对较弱,迎风坡与阴坡的树木对台风的抵抗能力相对较弱,这为理解极端天气事件对森林动态的影响以及恢复提供理论依据与参考.

全球气候变化将增加地表土壤温度,从而影响植物幼苗生长和种群动态.本研究以温带地带性顶极植被——阔叶红松林的优势树种胡桃楸为对象,研究野外土壤增温 2℃对 1 年生和 2 年生胡桃楸幼苗生长与生理特性的影响.结果表明:与对照相比,土壤增温使1 年生胡桃楸幼苗的基径、根长、总叶面积、叶干重、根干重、总生物量、表观光合电子传递速率(ETR)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)和表观光合电光化学淬灭系数(qP)分别显著增加18.3%、66.7%、94.4%、105.9%、95.8%、37.8%、89.5%、100.0%和71.4%;土壤增温使2 年生幼苗的基径、总叶面积、叶干重、总生物量、叶片超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性和游离脯氨酸含量、ETR、ΦPSⅡ和qP分别显著增加12.5%、180.5%、97.3%、42.5%、23.9%、20.4%、14.9%、20.7%、66.7%、283.3%和 284.6%.苗龄和增温对幼苗的根冠比以及叶绿素荧光参数中的ΦPSⅡ、qP存在交互作用,表现为土壤增温显著降低了2 年生幼苗的根冠比,2 年生幼苗叶绿素荧光参数的增幅(4.1～4.6 倍)远高于1 年生幼苗(1.5～1.8 倍).野外土壤增温2℃有利于 1 年生和 2 年生胡桃楸幼苗生长,提高胡桃楸幼苗的更新潜力,尤其是2 年生胡桃楸幼苗通过大幅增大叶面积、提高叶片光化学效率和提升体内的保护酶活性产生抗逆性来应对土壤增温.