植物花挥发物是维持昆虫-植物传粉互作的重要化学信号,其组成的多样性对于理解传粉昆虫与植物相互作用的形成、维持和进化具有重要意义.榕树与其传粉榕小蜂是一种专性的互惠共生关系,榕树为榕小蜂提供繁殖场所,榕小蜂为榕树传粉.而榕果雌花期(接收期)释放的特异性挥发物是维持双方相互作用的关键媒介.本研究以西双版纳地区同域分布的6 种雌雄异株榕树为研究对象,用固相微萃取和气相色谱质谱联用仪对雌花期榕果的挥发物组成进行了分析.共发现77 种化合物,包含脂肪酸类衍生物6 种、单萜类化合物 16 种、倍半萜类衍生物50 种和芳香族化合物 5 种,不同化合物对挥发物距离差异性的贡献率依次是:对甲基苯甲醚(4-methylanisole,2.15)、β-罗勒烯(β-Ocimene,0.84)和喜沙木烯(Prezizaene,0.73).不同物种间挥发物组成有显著的差异,且挥发物的差异与榕树系统发育距离具有正相关性,但同一物种不同性别间的挥发物组成上没有显著的差异.本研究中发现雌雄异株榕树挥发物组成具有多样性高、种内性别间相似、种间差异大,系统发育一致性的特点,上述特点在榕树物种分化以及维持雌雄异株榕树繁殖的化学通讯机制中可能发挥着关键作用.

雄全异株是自然界罕见的繁育系统.通过野外观察和人工授粉实验对雄全异株植物流苏树传粉生物学特征及繁育系统进行研究.结果表明:流苏树的雄花与两性花的雄蕊发育过程基本一致,均能产生功能花粉粒.两性花的两个心皮原基愈合分化形成雌蕊,雄花的两个心皮原基愈合后形成一个空室并停止发育至整体退化.雌蕊先熟,柱头可授期长,花粉在花药开裂后具有活力,室温下,活力维持在10％以上约2周.流苏树靠风和昆虫(主要是蓟马和食蚜蝇)传粉.控制授粉30 d后,自然对照结实率为34.36％;两性花不存在无融合生殖现象,自交亲和,但自发自交的结实率仅10.70％;人工授粉下杂交结实率显著高于自交(同株异花);有性生殖受到传粉者限制;是混合交配系统.证实流苏树是木犀科又一功能性的雄全异株,其依靠雄株增加异交花粉的数量和质量,避免自交衰退;同时两性花的自交亲和保障生殖成功.流苏树雄花的雌蕊退化,从另一个角度证明木犀科的雄全异株是两性株向雌雄异株进化的过渡状态.

[目的]西花蓟马Frankliniella occidentalis和花蓟马F.intonsa雄成虫均可以释放聚集信息素,且对雌雄虫均具有吸引作用.两种蓟马聚集信息素的主要成分相同,为(R)-lavandulyl acetate和neryl(S)-2-methylbutanoate,但两种主要成分的比例差异很大.本研究旨在明确这两种蓟马聚集信息素组分的田间最佳引诱剂量和比例及其在两种蓟马种间互作中的作用.[方法]通过田间色板引诱试验,分别测定了上述两种蓟马聚集信息素组分对两种蓟马雌虫的田间最佳引诱剂量和比例;通过养虫笼选择性试验分析了这两种聚集信息素最佳配比在两种蓟马种间互作中的作用.[结果]田间色板引诱试验结果显示,当neryl(S)-2-methylbutanoate的剂量为10 000 ng,(R)-lavandulyl acetate和neryl (S)-2-methylbutanoate的比例为1∶8时,对西花蓟马成虫的引诱效果最佳;当neryl(S)-2-methylbutanoate的剂量为5 000 ng,(R)-lavandulyl acetate和neryl(S)-2-methylbutanoate的比例为1∶4时,对花蓟马成虫的引诱效果最佳.选择性试验结果表明,分别针对西花蓟马和花蓟马的聚集信息素组分最佳配比对同种具有吸引作用,对异种不具有吸引作用,说明这两个近缘种的聚集信息素具有种间特异性.[结论]两种蓟马通过聚集信息素组分比例调节的种间特异性可能是两种蓟马种群分化的重要机制;聚集信息素种间特异性是降低两种蓟马种间竞争的重要因素.本研究为深入理解两种蓟马信息素特异性的生理和分子机制提供理论指导,同时对利用聚集信息素进行蓟马种群监测和害虫防控具有指导意义.

麻疯树(Jatropha curcas)种子含油率高,种子中的油类物质可作为生物柴油被开发和利用,是极具潜力的生物质能源树种之一.麻疯树雌雄异花,在自然条件下雄花数量通常远远大于雌花,这大大限制了种子和油的产量,因此开展麻疯树性别分化与花发育分子机理的研究具有重要意义.该研究选取10个麻疯树的MADS?BOX基因(JcAGL1,JcAGL6,JcAGL9,JcAGL11,JcAGL15,JcAGL61-3,JcAGL62-1,JcAGL62-6,JcA-GL62-7,JcAGL80-2),提取麻疯树早期发育各个阶段的雌雄花总RNA,并反转录成cDNA,采用实时荧光定量方法,探索早期发育不同阶段的麻疯树雌雄花目的基因的表达情况.结果表明:目的基因在发育起始的雌雄花中的表达具有差异,比如JcAGL6和JcAGL15在雄花中表达量要高于雌花,而JcAGL1,JcAGL9和JcAGL11在雌花中的表达量要高于雄花,这说明花原基中目的基因表达会直接或间接决定性别分化的方向;在之后的发育过程中,目的基因的表达情况在雌雄花中有所不同:随着花的发育,目的基因在雌雄花中的表达量变化存在差别,这反应出麻疯树雌雄花发育中目的基因表达模式上的差异;另外,也能看出在此过程中各个目的基因又发挥着不同的功能.该研究结果为进一步探究麻疯树雌雄花发育相关基因的表达提供了理论依据,为了解麻疯树性别分化和花发育的分子机理奠定了基础.

在雌雄同株植物中,花性别被认为是两性资源分配对环境条件的响应,了解个体性别随时间的变化对探讨植物性系统的变异有重要意义.早春短命植物新疆郁金香(Tulipa sinkiangensis)多为两性花居群,前期调查显示一些居群由雄花和两性花构成.为了探讨新疆郁金香雄花的发生与变化,我们连续7年对一个居群的花性别及其变化动态进行了跟踪.结果显示:(1)该居群主要是由一朵花植株和两朵花植株构成,分别占居群植株总数的74.5％和23.0％.两种性别的花随机分布在不同类型的单株上,形成了以两性花植株为主,含有雄株、雄花与两性花同株(andromonoecy)的居群结构.(2)雄花相对较小,子房退化,无胚珠发育,在植株或居群中花期较晚出现.与相同大小的两性花相比,雄花在单花花粉量、花粉败育率、花粉粒大小及形态、雄性功能等方面没有差异.(3)7年间,雄花在居群中的比例经历了2011-2014年间的显著下降(23.4-3.1％)和2015-2017年间相对稳定的零星分布(1.5-1.0％)两个阶段.居群中一朵花植株数量和两朵花植株数量在年份间呈波动性变化.(4)雄花的出现可能是植株受自身资源状况及环境条件等因素的影响在花性别选择上作出的可塑性反应.

异喙菊(Heteracia szovitsii)是分布于新疆北部荒漠、具短寿命花和多态果实的菊科一年生短命植物.本文对该物种的开花式样和花部特征以及繁育系统与昆虫传粉特性进行了研究,以期明确其头状花序中小花的形态差异及其与多态果实间的关系、揭示其在短的花寿命内的繁殖特性.结果表明:该物种头状花序中发育成多态果实的3类小花在数量、冠毛的有无以及舌片长/宽、子房宽、花柱裂片长和子房喙长之间均存在不同程度的差异,且3类小花冠毛的有无以及子房宽和喙长与多态果实的形态一致,说明多态果实的数量与形态在小花发育过程中就已完成分化.花序中的小花每天集中在上午开放,使花序在功能上犹如一朵花,可快速增大花展示和对传粉者的吸引,以使异交在开花后短时间内完成;3类小花的自花花粉均可在花柱裂片上萌发并长出花粉管,说明该物种自交亲和.3类小花不去雄套袋后均能结实,且自然授粉后的结实率显著高于不去雄套袋的,说明该物种能自主自花授粉,且异花授粉促进了结实.3类小花通过雄性先熟以及次级花粉呈现中的泵/刷机制,将花粉呈现在花柱上部和未展开的柱头裂片外侧刷状毛上以及裂片顶端,延长了花粉呈现(雄性阶段)持续的时间,减少了花内雌雄功能间的干扰,有利于传粉者异花传粉,提高了雄/雌性适合度;同时,柱头裂片展开时可将自花花粉落置到裂片上,以完成自主自花授粉.主要传粉者六显甜花蜂(Halictus sexnotatulus)的访花时间与花序开放时间、花粉活力最高期和柱头最佳授粉期高度吻合,有利于雄性阶段花粉的输出以及雌性阶段柱头接受花粉,保障授粉在开花后短时间内快速有效地完成以及异交成功.在新疆北部荒漠的春季环境中,具短寿命花的异喙菊既可在低温多风导致传粉者不足或活动受限时,通过快速自主自花授粉及自交亲和机制来提供繁殖保障,也可在传粉者活动正常时,通过集中开花、雄性先熟及次级花粉呈现等机制来快速完成异交,提高雌/雄性及后代的适合度.

小桐子是重要的能源植物,由于它是雌雄同株植物,雌花少,雄花多,雌雄花比例低,因而导致其种子产量很低,严重制约了其产业化进程.因此,了解与小桐子雌花形成、雌雄花比例提高相关影响因素的研究进展,不但对种植者进行小桐子大田种植采取必要的栽培措施具有指导意义,而且也为下一步开展相关的研究工作指明了方向.为此,综述了与小桐子单性花性别分化相关影响因素的研究进展,并对该领域未来的研究重点作了展望.与小桐子雌花形成、雌雄花比例提高相关的影响因素既有内因,也有外因,内因有开花习性、植物激素、遗传基因和结果枝的年龄与大小;外因包括植物生长调节剂、立地环境、CO2浓度、光照、水份、土壤厚度、所施肥料等环境因素.其中,最重要的影响因素是植物激素和遗传基因,二者协同作用共同调控小桐子的性别分化.

采用体视显微镜、石蜡切片和树脂切片技术对栝楼(Trichosanthes kirilowii Maxim.)不同性别花芽分化发育时期的外部形态和内部解剖结构进行了观察.结果显示,栝楼花为雌雄异株,仅有雌花、雄花两种性别分化,且雄花的发育速度明显快于雌花的发育速度.栝楼雌雄花芽长0.2 mm左右已完成性别分化;栝楼雄花为单性花,分化过程可分为6个时期,整个发育过程仅见雄蕊原基的分化及生长.栝楼雌花为“两性花”,分化过程可分为7个时期,存在雌蕊和雄蕊共同发育阶段,后期雄蕊发育败退.本研究明确了不同性别栝楼花芽发育发生的各个阶段、形态变化特点、外部形态变化特征以及雌雄花芽的分化差异,建立了雌雄花芽内部结构分化与外部形态之间相关性,为栝楼早期幼苗鉴定及性别分化研究提供了一定的参考.

通过外观形态观察,结合石蜡切片技术,同时检测气象数据,研究了文冠果花性别分化过程外部形态变化、内部解剖结构以及与气象因子之间的对应关系.结果显示:(1)文冠果的雄能花和雌能花在顶、侧花序上的分布差异极显著.(2)2种花在前期的形态结构无差异;雄蕊发育包括花药壁发育和小孢子母细胞时期(20 d)、小孢子发生(11 d),对应的外部形态分别为芽膨大至露出芽体、花序迅速伸长;雌蕊发育包括胚珠发育(30 d)、大孢子发生(11 d),对应外部形态为花序伸长、花蕾增大至萼片开裂.(3)雄能花和雌能花在雌、雄配子体形成期出现差异;雄能花大孢子母细胞四分体时期细胞停止分裂,外观为花蕾绿色,横径2.05～4.54 mm,纵径2.99～5.32 mm,此时≥K(生物学零度)有效积温230.6℃;雌能花雄蕊发育异常比雄能花雌蕊发育异常出现时间晚4d.单核花粉粒在有丝分裂期呈液泡化衰败,花蕾横径12.25～18.3mm,纵径8.3～10.98 mm,此时≥K有效积温264℃.研究认为,根据花芽外部形态变化,结合气象因子数据反映花芽内部结构变化,可以判断性别分化时期.研究发现,文冠果2种花都同时具有雌雄蕊,是后期雌雄蕊发育程度不同导致性别分化,故建议从功能角度分别定义为“雌能花”和“雄能花”更准确.

为阐明峨眉拟单性木兰(Parakmeria omeiensis)在自然条件结实率低的原因和确定最佳人工授粉时期,该文通过观察峨眉拟单性木兰的开花动态,采用杂交指数估算、花粉胚珠比、花粉活力及柱头活性检测、人工授粉试验等方法对其繁育系统进行了研究.结果表明:(1)植物园保育的峨眉拟单性木兰花期在4月底到5月中下旬,持续17～23 d,雄株始花期比雌株早3～4 d,但两者花期可遇.(2)两性花经检测雄蕊败育,实为功能上的雌性,部分雄株个体的雄花上残留1～2个心皮,其性别分化是通过雌、雄蕊选择性败育形成的,为隐性雌雄异株(cryptic dioecy).(3)雄花、两性花开放经历佛焰苞开裂、花被片开裂、展开、闭合、二次开放、凋落6个阶段,历时4 d.(4)雄花初次展开时花粉活力最高,达92.8％,开花2 d后活力显著下降;两性花柱头在花被片展开期可授性最强,盛开后柱头部分可授.(5)杂交指数为5,P/O比为2.14×104.(6)套袋试验表明,峨眉拟单性木兰不能进行自花传粉,人工异花授粉的结实率和出种数显著高于自然授粉,且不存在无融合生殖.这说明峨眉拟单性木兰繁育系统为专性异交,传粉过程需要传粉媒介,自然条件下结实率低,主要是受传粉昆虫和柱头可授期短的限制.