放牧是草原生态系统最主要的人为干扰因素,也是草原群落构建的重要"外部"过滤因子.然而,关于放牧强度对草原群落构建的作用机制,尤其是在这一过程中种内性状分化和种间性状差异的相对作用目前的了解还比较有限.为此,该研究利用在内蒙古典型草原建立的长期放牧控制实验平台,采用土芯法(环刀)取样,系统分析了植物群落地上(株丛、叶片)和地下(根系)性状对放牧的响应.通过环刀-小区和小区-样地两个推绎尺度,研究了基于种内与种间性状变异的放牧强度过滤作用.研究结果表明:(1)随着放牧强度的增加,大多数地上性状的种内和种间变异呈增加趋势,而根系性状的种内和种间变异则显著降低.(2)随着放牧强度的增加,在环刀尺度上,基于地上性状的种内变异和种间差异的放牧过滤强度先增大后减小,在中度放牧时达到最大;然而基于地下性状的种内变异和种间差异的放牧过滤强度逐渐增加.在小区尺度上,基于地上性状的种内变异和种间差异的放牧过滤强度呈线性降低趋势;而基于地下性状种内变异的放牧过滤强度增加,基于种间差异的放牧过滤强度减弱.(3)随着空间尺度增大,放牧强度对草原群落构建的影响由基于种间性状差异的过滤作用逐渐转变为基于种内性状变异的过滤作用,此过程受土壤水分和养分的调控.这些研究结果为深入揭示放牧对草原群落构建的调控机制提供了科学依据,也为正确理解长期放牧导致的植被景观异质性和尺度效应评估提供了重要参考.该研究中叶片和根系性状主要考虑了结构性状,因此具有一定的局限性,未来研究可结合叶片和根系碳氮含量等化学性状指标,以全面理解放牧对植物地上、地下性状变异的调控机制.

积雪是影响草原春季土壤水分的重要因素,积雪量主要受降雪量和积雪再分配影响.然而,很少有研究探讨放牧对积雪量及融雪后土壤水分的潜在影响.研究不同放牧强度对典型草原积雪量及春季融雪后土壤水分的影响及机制,为草原的合理利用与优化管理提供科学依据.基于锡林郭勒典型草原长期控制放牧试验平台,于2016年和2017年,对禁牧(G0)、轻度放牧(G0.75)、中度放牧(G1.50)、重度放牧(G2.25)、极重度放牧(G3.00)等5种放牧处理下的植被、积雪量和土壤水分进行测定.结果表明,随着放牧强度的增加,积雪量逐渐减少,并且2016年的平均积雪量比2017年高57.63％.具体而言,与禁牧处理相比,极重度放牧使2016年和2017年的积雪量减少了 75.20％和74.53％.随着放牧强度的增加,春季土壤水分呈逐渐减少的趋势.2016年和2017年禁牧处理的春季土壤水分(0-40 cm)为14.91％和10.70％,是极重度放牧处理的1.5倍和1.4倍.土壤水分与植被特征(地上生物量和植被高度)和积雪(积雪量和积雪深度)呈显著正相关(P＜0.05).相比底层土壤,表层土壤(0-5 cm)水分对放牧的响应更敏感.结构方程模型结果显示,降雪量、植被和积雪对春季土壤水分具有显著的正作用.放牧通过去除植被,对草原积雪量和春季土壤水分有负作用.因此,为了获得更多的积雪量和春季土壤水分,土地管理者应考虑降低放牧强度或保留部分地块不放牧.

为探究灌丛引入对荒漠草原土壤有机碳稳定性的影响,选取近40年的典型草原-灌丛镶嵌体(荒漠草地,草地边缘,灌丛边缘、灌丛地)为研究对象,开展荒漠草原向灌丛人为转变过程野外原位观测结合室内培养的土壤有机碳矿化及其对降水变化(+40％、+20％、CK、-20％、-40％)的响应特征研究,主要结果如下:荒漠草原人为灌丛转变的过程中土壤有机碳、全氮和全磷含量显著降低;土壤有机碳累积矿化量、碳矿化速率、碳矿化及微生物代谢熵均随着转变过程呈上升趋势,且灌丛地较荒漠草地分别增加了 26.6％、27％、25.8％和26.8％;土壤潜在可矿化有机碳量随转变波动上升,灌丛地显著高出荒漠草地31.55％;转变样地在不同降水梯度下土壤有机碳矿化速率呈下降趋势,但灌丛地、灌丛边缘土壤有机碳矿化始终高于荒漠草地和草地边缘地,其中灌丛地与灌丛边缘有机碳矿化对降水降低响应更加敏感和积极,结果表明荒漠草原向灌丛转变过程增强了土壤有机碳微生物矿化的同时,还提高了其应对干旱的能力,这种能力或许是以更高的微生物代谢熵和二氧化碳通量为代价.

地面节肢动物作为陆地生态系统的重要组成部分,在大型食草动物粪便分解中扮演着重要角色.当前动物粪便中节肢动物群落研究主要集中在粪便类型和微生境的作用,而季节或气候状况对粪便中节肢动物群落影响的研究较少.本研究在内蒙古典型草原区,采用野外人工堆置方法,研究不同季节马粪中节肢动物群落的组成和多样性特征,并分析了节肢动物各类群多度与环境因子的关系.结果表明:(1)春夏秋3个季节马粪的初始含水量不存在显著差异(P＞0.05);夏季马粪初始有机质含量显著地低于春季和秋季(P＜0.05);马粪初始pH在秋季显著地低于春季和夏季(P＜0.05).(2)在马粪分解第3 d和第360 d,秋季马粪中节肢动物群落多度和类群数显著高于春季(P＜0.05);在粪块分解第3 d和第7 d,秋季马粪中粪金龟子群落多度和物种数显著高于夏季(P＜0.05);在分解第3d和第7 d,秋季马粪中隐翅虫群落多度和属数显著高于春季和夏季(P＜0.05).研究表明,分解早期粪的有机质含量和含水量对马粪中节肢动物群落组成影响较大,而分解后期节肢动物群落组成主要受土壤温度和湿度的调控.

青藏高原在全球气候变化背景下展现出高度生态敏感性及脆弱性,而对其典型优势种的适生区时空动态进行预测既是实行生态恢复的前提,也能为制定保护对策提供依据.本研究以青藏高原温性荒漠草原的优势种中亚紫菀木(Asterothamnus centraliasiaticus)为对象,基于MaxEnt模型,结合82条中亚紫菀木在青藏高原的有效分布记录和筛选后的6个生物气候变量,模拟预测中亚紫菀木在历史(全新世中期)、当前及未来4种气候排放浓度情景下的潜在分布区,并结合气候因子的贡献率及刀切法检验来分析制约中亚紫菀木地理分布的重要气候因子.结果表明:温度变量是影响青藏高原中亚紫菀木地理分布的主要气候限制因素,而降水变量是影响中亚紫菀木潜在地理分布的辅助生物气候变量;适合中亚紫菀木生长的最暖月最高温度(Bio5)范围为16.5～38.5℃,最暖季降水(Bio18)变化范围为55.0～1885.5 mm;从全新世中期到当前阶段是青藏高原中亚紫菀木种群扩张阶段,其种群主要聚集在青藏高原东北缘干旱半干旱地区;从当前到未来阶段,中亚紫菀木总适生区变化呈"先增加后降低"趋势,但中、高适生区却呈直线下降趋势;此外,中亚紫菀木在未来有逐渐向东迁移趋势.综合分析表明,在全球气候变化背景下,中亚紫菀木在青藏高原范围内的生存繁殖仍存在较大挑战.可根据其迁移趋势建立相关合理保护利用措施,以保持中亚紫菀木栖息地的连续性.

大气氮沉降会影响植物功能性状的变异和进化,进而作用于植物个体和生态系统功能.研究草地生态系统植物功能性状在不同氮添加模式下的响应差异,对更准确地评估植物对环境变化的适应性至关重要.基于内蒙古草原野外长期氮沉降模拟实验平台,研究氮添加频率对优势物种羊草和冰草叶绿素含量的影响,结果表明每年一次氮添加使羊草叶绿素含量增加最多(15.21%),而每月一次氮添加对冰草叶绿素含量影响最大(增加了 14.74%).氮添加尤其是每年一次氮添加显著增加了土壤铵态氮、硝态氮和无机氮含量,并使土壤pH显著降低.这些结果表明:羊草叶绿素含量对低频率氮添加响应更明显,而高频率氮添加对冰草叶绿素含量的影响更显著,这两类物种间养分吸收策略存在明显差异.启示低频率氮添加可能高估了氮沉降对羊草叶绿素含量的影响,而低估了对冰草叶绿素含量的影响,这对准确预测植物叶片功能性状对大气氮沉降的变异具有重要意义,并将有助于应用到植物功能性状预测生态系统功能和过程响应未来全球变化的模型中.

土壤中的无机氮是维持陆地生态系统生产力的主要限制因子,主要通过有机氮的矿化产生.土壤氮可利用性的高低取决于土壤微生物、地上植被类型以及土壤理化性质等.土壤微生物对环境变化极为敏感,尤其是温度与微生物生长繁殖密切相关.因此,在较大空间范围内研究微生物调控氮矿化速率的温度敏感性(Q10)对于预测全球气候变化对陆地生态系统生产力的影响至关重要.该研究以中国三大高原(内蒙古高原、黄土高原和青藏高原)的不同类型草原为研究对象,通过野外采集土壤样品,室内不同温度培养测定三大高原不同类型草地土壤的净氮矿化速率,计算其Q10,并分析其与土壤微生物及土壤理化性质参数的相关性.结果表明:(1)黄土高原不同类型草地土壤氮矿化速率的Q10显著高于内蒙古高原和青藏高原;(2)在黄土高原和内蒙古高原,草甸草原和典型草原土壤净氮矿化速率的Q10显著高于荒漠草原,而青藏高原高寒草甸草原土壤净氮矿化速率的Q10显著低于高寒典型草原和高寒荒漠草原;(3)三大高原草地土壤微生物生物量碳含量与土壤净氮矿化速率的Q10显著相关;(4)Q10的空间格局受微生物、土壤质地以及底物的共同调控.该研究结果为中国不同类型草原土壤氮循环对全球变化响应的研究提供了重要数据,对于陆地生态系统氮循环模型的完善具有一定的科学价值.

种群是草原生态系统结构、功能形成和发展的基础.然而,长期放牧伴随着全球气候变化深刻影响着种群的生长和繁殖.长芒草(Stipa bungeana)是黄土高原典型草原的优势种,具有较高的生态和经济价值.该研究依托黄土高原典型草原长期滩羊轮牧实验平台,采用完全随机的裂区实验设计,以放牧率(0、2.7、5.3、8.7 sheep.hm-2)作为主因子,氮添加水平(0、5、10、20g·m-2)作为副因子,探究放牧、氮添加及其交互作用对长芒草的形态性状、地上生物量及其占群落生物量比例的作用.结果表明:随放牧率的增加,长芒草的株高、冠幅直径、分蘖密度、实生苗密度、地上生物量和生物量占比呈"单峰"曲线变化趋势,种群密度降低.而氮添加增加长芒草的株高、冠幅直径、生殖枝密度、分蘖密度、地上生物量和生物量占比;实生苗密度随氮添加的增加呈先增后减的趋势.相比氮添加,放牧对长芒草地上生物量和生物量占比的总效应小,放牧对地上生物量有直接的负效应,并通过调控分蘖密度、种群密度及地上生物量影响其生物量占比;氮添加不仅对地上生物量有直接的积极效应,还通过株高、生殖枝密度对地上生物量有间接的正效应,同时通过调控种群密度、冠幅直径、分蘖密度和生殖枝密度影响生物量占比.总体上,氮添加增加长芒草的冠幅直径和生殖枝密度(相比株高和分蘖密度),放牧增加实生苗密度(相比种群密度),而放牧和氮添加的交互作用显著影响生殖枝密度.放牧率为4.10和5.29 sheep·hm-2时长芒草具有最大地上生物量及其群落占比.上述结果表明放牧和氮添加通过影响长芒草种群的形态特征来调控其地上生物量和群落地位.

在全球气候变化的影响下,干旱和半干旱地区的降水格局呈现出降雨强度增加、降雨频率减少但降雨总量不变的趋势.大气氮沉降作为另一个全球气候变化的重要因子,沉降速率逐年加剧,显著影响生态功能及过程.线虫是陆地生态系统中最主要的土壤生物,参与多种地下生态过程.线虫群落的多样性尤其是功能、系统发育多样性如何对降水格局的改变做出响应,以及氮沉降如何调节这些响应,目前仍不清楚.本研究利用中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验研究站长期模拟降水格局改变及氮沉降添加试验平台,开展了5个降雨强度(2 mm、5 mm、10 mm、20 mm、40mm)处理和氮添加(10gN·m-2·yr-1)对土壤线虫分类、功能和系统发育多样性的影响研究.结果表明,降水强度较强但频率较低可以提高线虫的分类α多样性、功能α多样性、系统发育α多样性;同时降低了分类β多样性和系统发育β多样性.然而,氮添加降低了中高强度降水处理下线虫的分类α多样性、功能α多样性、系统发育α多样性,同时提高了分类β多样性、功能β多样性和系统发育β多样性.土壤含水量和土壤微生物量碳含量是影响线虫功能及系统发育多样性的主要因素.本研究结果表明,由于全球气候变化,未来几十年降雨强度的增加可能有利于干旱和半干旱生态系统中的土壤线虫功能多样性和系统发育多样性.然而,在氮沉降严重的地区,这种正效应可能会被氮沉降导致的土壤环境的恶化所抵消.

肉桂醇脱氢酶(CAD)作为植物次生代谢尤其是木质素生物合成过程的关键酶,在调控植物生长发育和抵御生物/非生物胁迫等过程中发挥关键作用.蒙古冰草(即沙芦草(Agropyron mongolicum))耐旱耐寒,在我国北方荒漠草原区域广泛分布.为探讨CAD基因在蒙古冰草木质素合成和非生物胁迫抗性中的作用,从蒙古冰草全长转录组数据中筛选并克隆到1个CAD基因,序列长度1 083 bp,命名为AmCAD.该基因编码361个氨基酸残基,同源序列比对发现蛋白质序列保守区域含有2个Zn2+结合基序和NADP(H)辅因子结合基序,属于典型的CAD蛋白,且三维结构与AtCAD5相似.AmCAD在茎秆中高表达,对AmCAD重组蛋白的酶学性质分析表明,该蛋白对不同肉桂醛类底物均具有很强的催化能力,其中对松柏醛和芥子醛的底物亲和力更强.用不同浓度甘露醇模拟干旱胁迫,蒙古冰草AmCAD基因表达受到显著诱导.研究结果表明,AmCAD在蒙古冰草木质素合成和干旱胁迫抗性中发挥重要作用,可为提高蒙古冰草品质和抗逆性分子育种提供有价值的基因资源.