探明石漠化土壤碳组分积累和分配对丛枝菌根真菌(AM)与蚯蚓接种的响应,可为提升石漠化土壤固碳潜力及生物修复效率提供数据参考.本研究选择白枪杆为寄主植物,设置接种摩西斗管囊霉(FM)、蚯蚓(E)、蚯蚓+摩西斗管囊霉(E+FM)和不接种(CK)4个处理,研究不同处理土壤碳组分(总有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳、惰性有机碳)及其分配(微生物生物量碳/总有机碳、易氧化有机碳/总有机碳、惰性有机碳/总有机碳)的时空变化.结果表明:1)蚯蚓、丛枝菌根真菌单独与共同接种处理均显著促进了土壤碳库各组分积累.与CK相比,接种处理土壤碳组分含量均值的增幅表现为:E+FM＞E＞FM,接种处理显著促进了 土壤微生物生物量碳/总有机碳(30.5％～68.5％)和易氧化有机碳/总有机碳(31.2％～39.2％),但降低惰性有机碳/总有机碳(2.9％～16.2％).2)不同处理土壤碳组分积累和分配的时空变化存在差异.各碳组分含量最大值均出现在6月,其中E+FM处理各碳组分含量较CK的增幅(33.0％～122.1％)显著高于E(31.2％～95.4％)和FM处理(9.2％～41.3％);微生物生物量碳/总有机碳、易氧化有机碳/总有机碳最大值出现在6月,惰性有机碳/总有机碳最大值则出现在12月,此时3个接种处理各碳组分占有机碳的比例较CK的变幅表现为:E+FM＞E＞FM;各碳组分含量及其分配均沿土层加深递减(9.7％～146.2％),其中E处理碳组分含量降幅最小,而E+FM处理微生物生物量碳/总有机碳和易氧化有机碳/总有机碳降幅最小、惰性有机碳/总有机碳降幅最大.3)3个接种处理土壤理化性质变化显著影响各有机碳组分积累及分配,其中碳库组分含量及分配与土壤pH呈极显著负相关,与其他土壤指标呈显著正相关.4)主成分分析显示,土壤含水量、全氮、全磷是影响碳组分积累的主要驱动因子,而土壤含水量、全磷、pH是影响土壤碳组分分配的主控因子.因此,蚯蚓、AM真菌及其交互作用均显著影响石漠化土壤碳组分积累与分配,其影响程度主要取决于土壤含水量、pH及氮磷养分状况.

本文对内蒙古锡林郭勒草原不同灌丛化阶段(轻度、中度、重度)下小叶锦鸡儿的种群特征及其土壤影响因子进行研究.结果表明:在草原轻度-中度-重度灌丛化的发展过程中,小叶锦鸡儿的密度和高度逐渐增加,两阶段密度和高度分别增长196.0％、34.5％和25.4％、17.6％.小叶锦鸡儿的冠幅、基径、每丛分蘖数和地上生产力均呈先减少后增加的趋势,地上生物量向叶片的分配比例减少.小叶锦鸡儿在中度灌丛化阶段与草本植物之间的竞争最为强烈,其通过减少横向生长如冠幅、基径和每丛分蘖数,增加密度和高度以获取竞争优势.在不同灌丛化阶段小叶锦鸡儿所受到的土壤限制因子明显不同.在轻度灌丛化阶段,土壤因子对小叶锦鸡儿生长的限制作用较小;在中度灌丛化阶段,深层(20～50 cm)土壤水分和土壤pH是限制小叶锦鸡儿密度的关键因素;在重度灌丛化阶段,深层土壤水分和pH限制小叶锦鸡儿纵向生长的主要因素,浅层(0～20 cm)土壤水分和养分是限制灌从横向扩张的主要因素.

植物的叶片和细根是植物地上部分和地下部分最重要的营养器官,其碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征反映了植物的养分限制状况及叶片与细根间的协同作用,开展叶片与细根化学计量关系的研究,对认识植物养分利用策略及元素间平衡关系有重要意义.对西北干旱区21种荒漠植物叶片与细根C、N、P含量进行了测定,分析了 C、N、P含量及其计量比在不同生活型及不同器官间的关系.结果表明:1)西北干旱区荒漠植物叶片与细根C含量相对稳定,叶N、P含量高于细根,说明在干旱生境中,植物对养分的分配侧重于地上部分,以完成其正常的生命活动;叶片与细根的N∶P无显著差异,有明显的保守性,表明植物地上与地下部分养分吸收策略与分配规律具有一致性;2)不同生活型植物叶片和细根的C、N、P含量及C∶N、C∶P存在显著差异,灌木与禾草具有较高的C∶N和C∶P,杂类草具有较高的N、P含量,说明灌木与禾草倾向于保守型养分适应策略,杂类草倾向于快速生长的资源竞争策略;3)21种荒漠植物叶片与细根N、P含量间均存在显著的正相关关系,表明西北干旱区荒漠植物体内N、P元素间存在相互作用;4)植物叶片与细根间C、N、P含量及C∶N、C∶P存在等速生长关系,表明植物光合产物和养分在地上与地下部分间的分配具有平行的比例关系,但这种关系受生活型影响.上述结果表明西北干旱区不同生活型植物在恶劣生境中存在不同的养分适应策略,且地上与地下部分的养分利用策略及分配规律存在协同作用,这为进一步认识西北干旱区荒漠植物的养分利用策略提供了试验基础.

对光环境的灵敏响应使得森林中常见的光照异质性成为影响植物自我更新的关键因素,然而植物地下根系结构对光照的响应较为难测而缺乏深入研究.为探究不同光强下木麻黄根系响应策略,以一年生木麻黄(Casuarina equisetifolia)幼苗为试验材料,模拟森林幼苗生长的林外(CK)、林缘(L1)、林窗(L2)和林下光环境(L3)设置4种光照强度,测定及分析木麻黄幼苗的生长、根系形态、细根解剖结构及碳氮含量等指标.结果表明:(1)L1下,幼苗采取维持高度,降低横向生长的方式,保证正常累积生物量,随光照强度的下降,株高、地径、叶片生物量及地上部分生物量逐渐下降.(2)在根系表型上,幼苗随光限制的加重呈现抑制纵伸但促进根系的横向生长,其中总根长、根平均直径及根体积达到显著差异.在径级结构上,细根发育程度随光照减弱而下降;而适当的遮光(L1)促进粗根生长但L3时除根尖数较CK上升外,根长度、根表面积、根体积均显著下降.(3)1-3级细根解剖变化较大,相较CK,1级细根皮层细胞面积显著增加,但根半径、维管柱结构、表皮厚度等指标则显著下降,2级细根根半径、皮层细胞面积、表皮厚度明显减少,但维管柱结构仅在L2、L3时显著下降;3级细根根半径、皮层细胞面积和维管柱面积均较CK显著增大,L1时维管柱结构下降,但随光照减弱加重,维管柱面积和中柱占比均明显增加.(4)在碳氮含量上,CK与L1无显著差异,TC在L2时显著下降,TN则在L2时显著上升,TC、TN均在L3达到最大,而C∶N随光强降低逐渐下降.综上所述,光限制时,木麻黄生物量及碳分配稳定根茎部分生长,采取"弱化吸收,强化储存"收缩型生长策略;当限制加重时,光合和呼吸作用失衡导致植物对细根投入养分的浪费,并最终造成林木死亡.研究结果为林下植被的更新提供理论参考.

氮添加会引起土壤理化性质和养分有效性的改变.受此影响,森林植物的地上碳同化能力和地下碳分配格局也会相应地发生变化,总体表现为促进植物生长固碳,增加凋落物和植物根系沉积碳输入土壤,并改变上述植物源有机质的数量和化学成分.与此同时,土壤微生物的群落结构和生态功能也会受到氮添加的影响,由于土壤中的有机碳分解、转化和稳定等过程均受到微生物的驱动,因此,氮添加所引起的底物供应差异和微生物响应会影响森林土壤有机碳的矿化,并最终影响森林土壤有机碳库固存、稳定和CO2排放.但目前关于氮添加对森林土壤有机碳库固存能力和CO2排放特征的影响机制仍不清楚,为此,以森林土壤的碳循环过程为线索,综述了氮添加对底物供应、土壤有机碳激发效应、微生物碳代谢等过程的影响,并尝试梳理在氮添加影响下森林土壤有机碳分解、转化和稳定的微生物驱动机制.这有助于预测氮添加对森林土壤"氮促碳汇"的实际效果,以便研究人员在未来氮沉降日益严重背景下更好地预测森林土壤的碳循环特征,寻找提高森林土壤有机碳库固存能力和降低CO2排放相关途径提供参考.同时,还分析了目前相关研究中存在的问题,并对该领域未来的研究热点进行了展望.

在掌握典型荒漠植物油蒿化学计量学特征沿随降水量变化的响应特征,并从叶片间的养分协调分配的角度阐明油蒿维持生产力的生物学机制,为气候变化背景下荒漠植被的演变预测提供依据.通过野外降水控制实验的方法,设置 6 个降水量梯度(减雨 70%、减雨 50%、减雨 30%、自然降水、增雨 30%和增雨 50%),分别测定不同降水量下油蒿群落生产力及叶片、土壤的化学计量参数.结果表明:1)降水量增加的情况下,油蒿群落土壤TP含量由于淋溶作用而显著降低;降水量减少情况下,油蒿林地土壤SOC、TN、TP含量并未改变.油蒿叶片的SOC、TN含量在降水增加时无显著变化、降水减少时含量增加,降水过多或过少都会降低叶片TP含量.2)不同成熟度的叶片养分元素含量对降水变化具有差异响应.成熟叶片养分含量容易受到环境的影响,幼叶养分元素含量较为稳定,在降水减少的情况下,油蒿优先将C、P分配给了幼叶,选择牺牲成熟叶以维持幼叶的生长.3)油蒿的生产力随降水量的增加而升高,油蒿ANPP在增雨 30%处理组达到最大值,但在增雨 50%时ANPP降低,这与过量的降水引发土壤养分流失有关.ANPP与幼叶TP含量相关性极显著,与成熟叶各元素含量相关性均不显著,由此可以推测,在降水变化的情境下,油蒿存在养分内在生物学调节机制以实现植株最优生产效率.

了解岷江上游干旱河谷地区12年生油松(Pinus tabulaeformis)和岷江柏(Cupressus chengiana)人工林细根(直径≤2 mm)生物量和根长密度在土层中的垂直分布状况,分析不同土层中细根系统的碳分配策略,为岷江上游干旱河谷地区植被恢复提供理论依据.以岷江上游干旱河谷地区的油松和岷江柏人工林为研究对象,采用土钻法进行取样,测定2种林分不同土层深度(h)(0 cm＜h≤15 cm和15 cm＜h≤30 cm)中吸收根(1～3级)和运输根(≥4级的细根)生物量和根长密度,以及吸收根占总细根生物量和根长密度比例.结果显示:油松和岷江柏吸收根生物量和根长密度在0 cm＜h≤15 cm土层均显著高于15 cm＜h≤30 cm土层,而运输根生物量和根长密度在土层间差异均不显著;油松和岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例在0 cm＜h≤15 cm土层均显著高于15 cm＜h≤30 cm土层(P＜0.05);岷江柏吸收根占总细根生物量和根长密度比例在2个土层中均显著高于油松(P＜0.05).研究结果表明,在养分有效性最高的土壤表层,油松和岷江柏细根系统内将更多的碳分配到吸收根.

林木细根物候是观测全球变暖影响的重要指标.全球变化背景下,细根物候不仅反映林木的生长状况变化,也揭示着陆地生态系统碳循环和地下碳分配动态.林木细根物候对气候变化的响应是全球变化研究的热点和难点,国内外已开展了大量研究工作,目前部分研究认为土壤增温将延长林木细根的物候期,并且北半球一些地区春季物候期、生长高峰期均提前,而大气增温有可能抑制细根生长,推迟其物候期,此外还有研究发现表层土壤中的根系物候受增温的影响可能比深层根系更大.同时,一些学者将细根物候与根际土壤环境、微生物和地上物候几个方面相联系以研究其响应机制,但细根物候如何响应气候变暖以及这些响应可能的机制仍未有定论.为此,该文系统阐述了全球变暖背景下林木细根物候的研究进展,以期为地下物候学研究以及林木对全球变化的响应和适应机制研究提供参考,并认为今后还需加强以下几个方面的研究:1)改进和探索更精确的模拟增温方式并开展更长时间尺度的量化研究;2)探究变化环境下林木根系不同功能模块(如吸收根/运输根,纤维根/先锋根)与其物候的联系,即将"环境-性状-物候"相关联;3)综合考虑根系物候的控制因素在不同地下物候相(根系生长开始、生长峰值、生长停止)、物种、土层的差异性;4)关注地下、地上物候相互关联及其对植物生产力影响的研究;5)增温与其他环境因子(CO2浓度、氮沉降等)综合作用下的林木地下物候与生态系统功能变化(如碳汇、养分循环等)间联系应是未来研究的重点方向.

植被、凋落物、地形以及土壤属性都是土壤有机碳(SOC)变化的驱动因素,而多个驱动因素如何同时作用于SOC的研究较少.本文以云冷杉阔叶混交林为对象,通过样地调查、采样以及实验测定获得200组数据,包括不同土层土壤、植被以及不同分解层凋落物的数据,并通过遥感技术获得了地形数据.采用相关分析以及结构方程模型量化这些因子对SOC的影响.基于相关分析结果构建了 5个潜变量,包含植被、地形、凋落物归还特征、土壤属性以及SOC含量和土壤有机碳密度(SOCD),选取了 15个观测变量进行建模.结构方程模型的各项检验系数基本通过,且多元平方系数值为0.94,表明方程构建合理且效果较好,模型的收敛效度达标.4个预测潜变量对SOC含量和SOCD均有显著正效应,总效应从大到小表现为土壤属性(0.938)＞地形(0.383)＞植被(0.131)＞凋落物归还特征(0.099),可解释部分效应贡献占比分别为60.5％、24.7％、8.4％和 6.4％,其中高程、20～40 cm 土壤全磷、20～40 cm 土壤全氮、0～20 cm 土壤全氮、20～40 cm 土壤含水率为效应贡献前五位,对SOC含量和SOCD有较大的正效应.地形(高程与坡向)与植被(Shannon多样性指数、物种数、郁闭度)对SOC含量和SOCD具有间接正效应,地形通过土壤属性和凋落物归还特征两个路径影响SOC,且均达到极显著水平(P＜0.001);植被仅通过土壤属性路径在0.1水平达到显著.综上所述,SOC驱动因素的关系非常复杂,植被通过影响氮磷以及深层土壤属性影响SOC,凋落物通过直接输入对SOC产生正效应,地形通过水热分配影响其他土壤属性间接影响SOC.本研究构建的结构方程阐明了云冷杉阔叶混交林各类驱动因素的作用关系,为SOC保护以及天然林土壤养分管理提供理论依据.

面对全球变化,准确掌握陆地森林生态系统生物地球化学循环过程及其影响因素,有助于维持生态系统多功能性与稳定性,实现增汇并延长碳汇服务,持续增进并改善人民福祉.为了探究贺兰山山地森林生态系统优势建群种青海云杉(Picea crassifolia)林土壤生态化学计量特征对海拔的生态响应及其影响因素,从土壤、林分、地形影响因素的角度出发,采用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)和方差分解分析(Variance partitioning analysis,VPA)阐明影响其非根和根围土壤生态化学计量特征空间变异的关键因素.结果表明:(1)贺兰山青海云杉林非根和根围土壤C、N养分含量均维持在较高水平,高海拔区域青海云杉生长受土壤P限制高;相较非根土壤,根围土壤虽养分含量较低,但具有较高的养分周转能力,如有机质分解与矿化、固持P的潜力等.(2)随海拔变化,非根和根围土壤养分及其生态化学计量比变化趋势不同,非根土除了全氮(TN)含量外其他养分含量及化学计量比在不同海拔间均差异显著(P<0.05),根围土全磷(TP)、碳磷比(C/P)具有显著性差异(P>0.05).(3)土壤、林分、地形 3 组影响因子共同累计解释了非根和根围土壤养分计量特征 61.35%、39.64%的变异;海拔、微生物量碳(MBC)和微生物量磷(MBP)是影响青海云杉林非根土壤养分计量垂直分异的主导因子,而归一化植被指数(NDVI)则显著影响其根围土壤养分计量空间特征;土壤因子对非根和根围土壤生态化学计量特征的单独作用分别是林分因子的 2 倍、3 倍.综上所述,贺兰山青海云杉林非根和根围土壤养分及其生态化学计量特征的空间异质性主要受到土壤因子的驱动,林分因子次之,地形因子的作用主要通过对环境因子的再分配改变植被、土壤性质等特征进而影响土壤生态化学计量的空间格局.本研究有助于科学评估山地生态系统土壤养分盈亏状况及其关键的影响因素,以期从生态化学计量角度为林地土壤养分调控与可持续经营管理提供科学依据和理论支持.