植物叶片生态化学计量特征及其差异可以反映植物对环境的响应,是了解植物与环境相互作用的关键.特殊的天坑环境创造了良好的植物生长条件.为探究天坑植物的养分利用特征与环境适应性差异,揭示天坑森林植物适应机制,为天坑森林养分循环与群落构建理论研究提供基础数据,该研究对广西大石围天坑群坑内外植物叶片中碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)养分化学计量特征进行比较.采用相关性分析和冗余分析等统计方法研究植物各化学计量间的内在联系和环境对其的影响.结果表明:(1)与其他喀斯特地区植物以及全国陆地植物相比,研究区域内的36科55属64种植物叶片具有较低的C含量,较高的N、P、K、Ca、Mg含量和较低的C:N、C:P,表明天坑植物具有低固C、高养分积累、高生长速率与低养分利用效率的总体特征.(2)大石围天坑群植物叶片N:P平均值为16.65,N:K平均值为1.50,K:P平均值为10.10,表明天坑植物整体K富足而N、P养分受限.(3)显著性分析表明:不同位置、不同功能群植物养分含量与化学计量比存在显著差异,不同环境、不同类型植物养分吸收的策略不同.(4)相关分析表明:植物叶片各养分含量与化学计量比间存在较为显著的相关关系,植物叶片对不同养分的吸收具有一定的比例与协调关系.(5)对叶片化学计量特征影响因子的分析结果表明:土壤是影响叶片养分含量的关键环境因素.研究结果揭示了大石围天坑群植物养分利用特征、生境养分差异以及植物对环境的适应情况,为天坑森林生态系统养分循环与群落构建机制的探索提供了基础数据.

在全球气候变化背景下,干旱诱导木质部栓塞被认为是驱动树木死亡的主要因素.因此,分析木质部栓塞抗性(用导水率损失50％的水势(P50)表示)的内在解剖决定因素对于理解其结构与功能间的机制具有重要意义,为气候变化背景下植被恢复树种选择提供理论依据.该研究测定广西弄岗喀斯特森林内12个主要常绿树种的木质部导管直径、导管组指数、组分占比、纹孔形态和纹孔膜超微结构,同时结合木质部储水特征(如木材密度和饱和含水量),综合分析干旱诱导木质部栓塞抗性与其解剖结构以及储水特征之间的关系.结果显示:(1)Ps0与导管直径、密度、导管组指数以及组分占比间的相关性均不显著;(2)P50与纹孔形态特征以及纹孔膜厚度和纹孔腔深度等特征间的相关性均不显著;(3)P50与木材密度显著负相关,与饱和含水量边缘显著正相关,即木材密度较大、饱和含水量较低的树种表现出较强的栓塞抗性.研究结果表明,运用单一的解剖结构来评估栓塞抗性是不全面的;此外,木质部水分存储能力与栓塞抗性之间的权衡关系对于深入理解喀斯特植物耐旱性的内在结构机制以及多元化的水分利用策略具有重要的生态学意义.

正确认识自然恢复过程中的生物多样性格局及群落构建变化规律是区域生态恢复及生物多样性保育的前提和基础.目前,关于生物多样性格局及群落构建机制的研究多基于地带性植被类型开展,而针对喀斯特森林这类特殊植被的研究涉及很少,这极大地限制了区域生态恢复及森林经营.本文以茂兰国家级自然保护区的退化喀斯特森林为研究对象,通过建立不同自然恢复阶段固定样地,对比分析不同自然恢复阶段幼苗、幼树和成树的物种多样性和物种组成差异,探索退化喀斯特森林自然恢复中物种多样性变化趋势与群落构建机制.结果表明,退化喀斯特森林自然恢复过程中,物种多样性呈现先上升后稳定的趋势;幼苗的物种丰富度逐渐降低,而成树的物种丰富度逐渐增加;自然恢复早期的幼苗、幼树和成树物种组成逐渐趋同于老龄林成树,表明该区域退化森林的自然恢复具有一定方向性.本研究结果表明喀斯特森林自然恢复过程中的物种组成变化一定程度上受确定性过程影响,为人工促进森林恢复提供一定理论参考,同时对喀斯特森林经营与管理具有重要意义.

为明确喀斯特森林植物叶片功能性状对土壤特性的响应,采用样地与样线相结合的方法调查茂兰喀斯特森林的木本植物群落,计算不同地形木本植物叶片加权平均性状值,运用单因素方差分析和冗余分析不同地形植物叶片功能性状的差异及其与土壤特性的关系.结果表明,在生长型(常绿、落叶)和群落水平上,植物叶片功能性状在不同地形间存在显著差异(P＜0.05),其中叶面积最为敏感,对生境的响应明显,常绿植物的叶厚度大于落叶植物,比叶面积则相反,而叶绿素含量差异不显著(P＞0.05).不同地形间土壤特性差异显著(P＜0.05),漏斗地形土壤的田间持水量、毛管孔隙度、全氮含量、全磷含量及有机质含量较高,土壤肥力最佳,槽谷和阴坡次之,而阳坡地段土壤相对贫瘠.不同地形植物叶片功能性状与土壤特性间具有相关性,但不同地形土壤特性对叶片功能性状变异的解释率不同,影响植物叶片功能性状的主要土壤特性为有机质含量、全氮含量、全磷含量、田间持水量和土壤容重.茂兰喀斯特森林不同地形植物叶片功能性状和土壤特性的差异较大,随着土壤特性的改变,叶片功能性状的响应特征不同,这有利于林区物种共存及生物多样性维持.

为探究广西乐业大石围天坑森林群落的C、N、P养分循环特征,比较了天坑内外森林群落的植物叶片-凋落物-土壤C、N、P含量及其化学计量比,采用相关性分析和冗余分析等统计方法研究其内在联系和相互影响.结果表明,与天坑外部森林相比,天坑内部森林植物叶片和凋落物呈现出C低N、P高,土壤为C、N低P高的格局.植物叶片C:N、C:P与凋落物C、N:P显著正相关,植物叶片C与土壤P显著负相关;天坑外部森林的植物叶片N、N:P与土壤N:P显著负相关,植物叶片C:N与土壤C、C:N显著正相关,说明天坑森林内部凋落物的C、P养分可能主要来源于植物叶片,而天坑外部森林的植物叶片C、N主要来自土壤.土壤C:N:P对植物叶、凋落物的C:N:P变化的解释率分别为90.7%和50.6%,其中土壤P对植物叶和凋落物的C:N:P计量特征变化的解释度最高,坑内生境植物对P含量变化更为敏感、坑外植物对于N含量变化更为敏感,表明天坑内部森林可能是P素受限位点、天坑外部森林是N素受限位点.喀斯特天坑内部森林和外部森林植物叶-凋落物-土壤的C:N:P的差异和联系,体现了天坑内外森林群落的养分循环特征和植物群落的适应性.

研究群落内主要物种的种间联结、生态位宽度与重叠及群落稳定性,能够了解群落结构及优势物种的资源利用习性,对森林经营管理和植被恢复与重建具有重要的意义.基于黔中喀斯特山地贵阳市乌当区2021年7月的马尾松群落调查数据,采用方差比率法(VR)、x2检验、Spearman秩相关检验、Levins生态位宽度指数、Pianka生态位重叠指数和M.Godron稳定性等方法,对该群落主要物种的种间联结、生态位及群落稳定性进行分析.结果表明:该群落乔木层、灌木层和草本层主要物种间的总体关联性均呈不显著正关联,66.67％—80.95％的种对均无显著关联,种间关联较松散且相关性较弱,各物种间呈独立分布格局;马尾松的重要值和生态位宽度最大(为20.78),与伴生物种间均存在生态位重叠;群落整体及各垂直层次的稳定性均远离20/80,处于不稳定状态.因此,在喀斯特山地生态恢复和保护工作中,应优先选择生态习性和生物学特性相近的物种,合理调整植被组成以维持种间平衡,提高群落稳定性.

喀斯特地区森林的空间结构演变规律是全球森林研究的关键科学问题之一.为探究喀斯特常绿落叶阔叶林空间结构动态,研究以木论国家级自然保护区内喀斯特常绿落叶阔叶林2 hm2固定监测样地为研究对象,以2007、2012、2017年3次调查数据为基础,利用空间结构参数角尺度(Wi)、混交度(Mi)与大小比数(Ui)对群落空间结构特征动态变化进行分析.结果表明:(1)空间结构参数的一元分布结果表明,2007-2017年林分随着林龄增大逐渐向轻微团状分布状态演变;混交度处于强度混交水平,呈向极强度混交方向演变的趋势;从大小比数来看,林分呈中庸状态,随林分增长表现为向亚优势的方向转变.(2)不同径级林木空间结构研究结果表明,径级为1～15 cm的树木角尺度、大小比数、混交度随林分生长逐渐增大;随径级增大,大小比数取值呈逐渐降低趋势,混交度呈逐渐升高趋势.(3)主要优势树种空间结构研究结果表明,2007-2017年间5个优势树种组均呈现轻微团聚分布;大小比数呈现亚优势偏向于中庸分布状态,混交水平处于强度混交水平,逐渐向极强度混交方向演变.综上所述,目前木论喀斯特常绿落叶阔叶林林分呈现轻微团聚分布,混交程度较强,林分偏向于亚优势分布状态,群落较稳定,林分更新状况良好,正向顶极群落方向逐渐演替.该研究关于喀斯特常绿落叶阔叶林植被结构动态变化的分析对预测森林未来发展的变化趋势具有重要参考借鉴意义.

矿质元素是土壤养分的重要组分,关系着森林生态系统的群落组成和生物地球化学循环.喀斯特局域尺度内地形异质性较高,目前尚缺乏地形等非生物因子和生物因子如何影响喀斯特地区土壤矿质元素空间分布方面的研究.本文在弄岗北热带喀斯特季节性雨林15 ha森林动态监测样地中沿海拔梯度设立的100个凋落物收集器所在位点进行土壤取样,对样品中的K、Ca、Mg 3种矿质元素含量进行测定,并基于空间回归模型和变差分解等方法对喀斯特季节性雨林中土壤K、Ca、Mg与生态因子之间的关联进行定量分析,探讨非生物因子和生物因子与其空间分布特征的内在关联,以期为北热带喀斯特生物地球化学循环研究和脆弱喀斯特生态系统保护提供科学依据.结果表明,研究区内土壤K、Ca、Mg均存在空间自相关性,Ca与海拔和凹凸度显著正相关,主要聚集在山脊区域;K与地形湿润度指数显著正相关,主要在洼地聚集;Mg在中坡位表现出聚集特征.变差分解显示生态因子对土壤K、Ca、Mg空间分布的驱动作用强于空间结构,单个生态因子中海拔的解释度最高,并且非生物因子的解释度总体上高于生物因子,生物因子中物种丰富度解释度最高,同时Mg的聚集伴随着较高的物种丰富度水平.

幼树是维持森林生态系统物种多样性的重要组分,关系着森林的群落结构和生长动态.因此,开展幼树更新的空间分布格局及其潜在机制研究对森林群落动态至关重要.本文以广西弄岗桂西南喀斯特季节性雨林15 ha森林动态监测样地为研究对象,选取2011-2016年的调查数据,采用空间点格局和冗余分析方法对5年间样地内新增幼树(DBH ≥ 1 cm)的个体数量、空间格局特征和影响因子等进行分析.结果表明:5年间样地内新增幼树共101种,占2011年调查物种的45.3％,幼树密度为196.5株/ha.新增幼树在0-7 m和10-16 m尺度上呈聚集分布,在16 m尺度以上主要呈随机分布.海拔是影响幼树更新的主要因素,其次是地形湿润度,而生物因子对幼树更新的影响较弱.幼树数量与海拔呈负相关,与地形湿润度呈正相关.成树个体与幼树更新中度正相关.在喀斯特季节性雨林中,幼树更新及其空间分布格局受多种影响因子协同作用,可能与种子扩散限制和生境异质性有关.

喀斯特地区岩石裸露、土壤浅薄、持水能力差.对比分析喀斯特和非喀斯特森林树种叶性状有利于了解叶片对喀斯特生境的生理生态适应.前期比较研究集中在叶经济学性状,对叶水力学(抗旱)和机械抗性(防御)性状关注较少.该研究测定热带-亚热带地区典型喀斯特和非喀斯特森林共101种乔木的叶形态解剖、机械抗性和水力学性状,比较两个植物类群叶性状以及性状网络的差异.结果发现:(1)与非喀斯特森林乔木相比,喀斯特森林乔木叶撕裂力(Ft)较大、最大导水率(Kleaf max)较高,膨压丧失点(Ψtlp)和气孔安全边界均较低.(2)喀斯特森林乔木叶性状网络的平均路径长度和直径较短,边缘密度较大,表明叶性状之间的关联程度更高.(3)喀斯特森林乔木叶性状网络的关键性状为比叶质量(LMA)和机械抗性,而非喀斯特森林则为叶厚度(LT)和叶密度.喀斯特森林乔木LMA与Ψtlp负相关,与Ft正相关,即增加叶构建成本可同时提高机械抗性和耐失水能力;非喀斯特森林乔木无此相关关系.(4)喀斯特森林乔木Kleaf_max与叶抗栓塞能力(耐旱性)之间权衡,它们与叶形态解剖和机械抗性均不相关;非喀斯特森林乔木无水力学权衡关系,Kleaf_max与LT和叶密度显著相关.该研究进一步揭示了与非喀斯特森林相比,喀斯特森林乔木倾向于采取异水策略,且叶性状之间密切协同.