植物叶片生态化学计量特征及其差异可以反映植物对环境的响应,是了解植物与环境相互作用的关键.特殊的天坑环境创造了良好的植物生长条件.为探究天坑植物的养分利用特征与环境适应性差异,揭示天坑森林植物适应机制,为天坑森林养分循环与群落构建理论研究提供基础数据,该研究对广西大石围天坑群坑内外植物叶片中碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)养分化学计量特征进行比较.采用相关性分析和冗余分析等统计方法研究植物各化学计量间的内在联系和环境对其的影响.结果表明:(1)与其他喀斯特地区植物以及全国陆地植物相比,研究区域内的36科55属64种植物叶片具有较低的C含量,较高的N、P、K、Ca、Mg含量和较低的C:N、C:P,表明天坑植物具有低固C、高养分积累、高生长速率与低养分利用效率的总体特征.(2)大石围天坑群植物叶片N:P平均值为16.65,N:K平均值为1.50,K:P平均值为10.10,表明天坑植物整体K富足而N、P养分受限.(3)显著性分析表明:不同位置、不同功能群植物养分含量与化学计量比存在显著差异,不同环境、不同类型植物养分吸收的策略不同.(4)相关分析表明:植物叶片各养分含量与化学计量比间存在较为显著的相关关系,植物叶片对不同养分的吸收具有一定的比例与协调关系.(5)对叶片化学计量特征影响因子的分析结果表明:土壤是影响叶片养分含量的关键环境因素.研究结果揭示了大石围天坑群植物养分利用特征、生境养分差异以及植物对环境的适应情况,为天坑森林生态系统养分循环与群落构建机制的探索提供了基础数据.

在全球气候变化背景下,干旱诱导木质部栓塞被认为是驱动树木死亡的主要因素.因此,分析木质部栓塞抗性(用导水率损失50％的水势(P50)表示)的内在解剖决定因素对于理解其结构与功能间的机制具有重要意义,为气候变化背景下植被恢复树种选择提供理论依据.该研究测定广西弄岗喀斯特森林内12个主要常绿树种的木质部导管直径、导管组指数、组分占比、纹孔形态和纹孔膜超微结构,同时结合木质部储水特征(如木材密度和饱和含水量),综合分析干旱诱导木质部栓塞抗性与其解剖结构以及储水特征之间的关系.结果显示:(1)Ps0与导管直径、密度、导管组指数以及组分占比间的相关性均不显著;(2)P50与纹孔形态特征以及纹孔膜厚度和纹孔腔深度等特征间的相关性均不显著;(3)P50与木材密度显著负相关,与饱和含水量边缘显著正相关,即木材密度较大、饱和含水量较低的树种表现出较强的栓塞抗性.研究结果表明,运用单一的解剖结构来评估栓塞抗性是不全面的;此外,木质部水分存储能力与栓塞抗性之间的权衡关系对于深入理解喀斯特植物耐旱性的内在结构机制以及多元化的水分利用策略具有重要的生态学意义.

为明确草本植物根系对喀斯特边坡浅层稳定性的影响规律,在重庆酉阳选取典型喀斯特坡地分上、中、下坡位种植沿阶草(Ophiopogon bodinieri H.)和拉巴豆(Dolichos lablab L.),并以裸地为对照,取样测定土壤性质和根系性状,利用无限边坡稳定分析模型计算边坡安全系数,通过建立结构方程模型确定影响边坡稳定的关键根系性状.结果表明:(1)沿阶草和拉巴豆处理的边坡安全系数较对照分别提高了 149.97％-179.96％和52.27％-75.53％,二者提高效果最优的坡位分别是下坡和上坡;(2)两种草处理的土壤粘聚力是对照的1.97-5.11倍,沿阶草的根质量密度显著大于拉巴豆,是拉巴豆的2.78-5.99倍;(3)土壤粘聚力与边坡安全系数相关性最强,二者呈对数函数关系,结构方程模型表明根质量密度是影响边坡稳定的关键根系性状.研究认为喀斯特坡地上坡宜选择直根系草本植物,而下坡宜选择须根系草本植物,且根系质量密度大的植物有利于边坡稳定.本研究可为科学应用草本植物解决喀斯特坡地边坡失稳提供理论依据.

正确认识自然恢复过程中的生物多样性格局及群落构建变化规律是区域生态恢复及生物多样性保育的前提和基础.目前,关于生物多样性格局及群落构建机制的研究多基于地带性植被类型开展,而针对喀斯特森林这类特殊植被的研究涉及很少,这极大地限制了区域生态恢复及森林经营.本文以茂兰国家级自然保护区的退化喀斯特森林为研究对象,通过建立不同自然恢复阶段固定样地,对比分析不同自然恢复阶段幼苗、幼树和成树的物种多样性和物种组成差异,探索退化喀斯特森林自然恢复中物种多样性变化趋势与群落构建机制.结果表明,退化喀斯特森林自然恢复过程中,物种多样性呈现先上升后稳定的趋势;幼苗的物种丰富度逐渐降低,而成树的物种丰富度逐渐增加;自然恢复早期的幼苗、幼树和成树物种组成逐渐趋同于老龄林成树,表明该区域退化森林的自然恢复具有一定方向性.本研究结果表明喀斯特森林自然恢复过程中的物种组成变化一定程度上受确定性过程影响,为人工促进森林恢复提供一定理论参考,同时对喀斯特森林经营与管理具有重要意义.

为明确喀斯特森林植物叶片功能性状对土壤特性的响应,采用样地与样线相结合的方法调查茂兰喀斯特森林的木本植物群落,计算不同地形木本植物叶片加权平均性状值,运用单因素方差分析和冗余分析不同地形植物叶片功能性状的差异及其与土壤特性的关系.结果表明,在生长型(常绿、落叶)和群落水平上,植物叶片功能性状在不同地形间存在显著差异(P＜0.05),其中叶面积最为敏感,对生境的响应明显,常绿植物的叶厚度大于落叶植物,比叶面积则相反,而叶绿素含量差异不显著(P＞0.05).不同地形间土壤特性差异显著(P＜0.05),漏斗地形土壤的田间持水量、毛管孔隙度、全氮含量、全磷含量及有机质含量较高,土壤肥力最佳,槽谷和阴坡次之,而阳坡地段土壤相对贫瘠.不同地形植物叶片功能性状与土壤特性间具有相关性,但不同地形土壤特性对叶片功能性状变异的解释率不同,影响植物叶片功能性状的主要土壤特性为有机质含量、全氮含量、全磷含量、田间持水量和土壤容重.茂兰喀斯特森林不同地形植物叶片功能性状和土壤特性的差异较大,随着土壤特性的改变,叶片功能性状的响应特征不同,这有利于林区物种共存及生物多样性维持.

为探究广西乐业大石围天坑森林群落的C、N、P养分循环特征,比较了天坑内外森林群落的植物叶片-凋落物-土壤C、N、P含量及其化学计量比,采用相关性分析和冗余分析等统计方法研究其内在联系和相互影响.结果表明,与天坑外部森林相比,天坑内部森林植物叶片和凋落物呈现出C低N、P高,土壤为C、N低P高的格局.植物叶片C:N、C:P与凋落物C、N:P显著正相关,植物叶片C与土壤P显著负相关;天坑外部森林的植物叶片N、N:P与土壤N:P显著负相关,植物叶片C:N与土壤C、C:N显著正相关,说明天坑森林内部凋落物的C、P养分可能主要来源于植物叶片,而天坑外部森林的植物叶片C、N主要来自土壤.土壤C:N:P对植物叶、凋落物的C:N:P变化的解释率分别为90.7%和50.6%,其中土壤P对植物叶和凋落物的C:N:P计量特征变化的解释度最高,坑内生境植物对P含量变化更为敏感、坑外植物对于N含量变化更为敏感,表明天坑内部森林可能是P素受限位点、天坑外部森林是N素受限位点.喀斯特天坑内部森林和外部森林植物叶-凋落物-土壤的C:N:P的差异和联系,体现了天坑内外森林群落的养分循环特征和植物群落的适应性.

植物功能性状之间的关系是反映植物在资源获取和资源保守策略之间权衡的有力指标.喀斯特是全球最脆弱的陆地生态系统之一,其中的植被长期遭受干旱的胁迫,对极端天气和极端降水高度敏感.在降雨极端化的背景下,喀斯特地区植物生态策略的变化还不得而知.以西南喀斯特弃耕地演替初期群落中12种草本植物为对象,通过保持年降水量不变,人为控制单次降水量以及降水频率,以自然降雨为对照组(CK),设置中雨频率增强处理组(T10),大雨频率增强处理组(T25)和暴雨频率增强处理组(T50)3个处理组.模拟在全球变化导致的降雨极端化情境下,研究植物根茎叶功能性状的响应特征及经济型谱之间的关系.主要结果如下:(1)根茎叶的功能性状对降雨极端化的响应不同,其中根的理论导水率随着降雨极端化增强而增加,而茎和叶的理论导水率仅在T25增加,根茎叶三种器官中对降雨极端化最敏感的是茎;(2)根茎叶各器官均有自身稳定的"快-慢"经济型谱.降雨极端化仅T50的植物会选择介于资源获取和资源保守策略之间稳定的经济型谱;(3)不同植物器官之间的经济型谱的协调并不一致,其中茎根经济型谱之间的相关系数在三个处理组中均变大,而叶根经济型谱之间的相关系数仅在T25变大,叶茎经济型谱之间的相关系数仅在T10变大.总之,喀斯特弃耕地演替初期群落中草本植物的根茎叶有自身稳定的经济型谱,降雨极端化导致了以根茎叶经济型谱所反映的植物地上和地下资源保存和获取策略的解耦;本研究中的植物最容易发生功能性状变异的器官是茎.本研究提高了对植物不同器官各功能性状之间关系和植物地上与地下部分关联性的理解,揭示了植物不同器官的"快-慢"植物经济型谱以及由此反映的植物适应能力的差异和功能策略的多样性,促进了对植物资源获取与环境响应策略的深入认识,为预测未来气候变化背景下喀斯特弃耕地草本植物的适应趋势和响应策略提供了新见解.

为了探究喀斯特地区植物根系分泌物酶活性对根际土酶活性和养分的影响,我们测定了灌草丛、灌木林、灌乔林和乔木林4个植被恢复阶段群落水平根系分泌物和根际土的β-1,4-葡萄糖苷酶(βG)、β-N-乙酰葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)和酸性磷酸酶(ACP)的活性与土壤碳氮磷的含量,并分析了它们之间的关系.结果表明:(1)根际土以及根系分泌物的4种酶活性在植被恢复后期显著高于植被恢复前期;乔木林的根系分泌物酶活性C∶P和N∶P比值显著高于其他植被恢复阶段,而根际土酶活性这2个比值则正好相反.(2)相关分析显示,根系分泌物酶活性与对应的土壤酶活性呈显著正相关;相对于根系分泌物酶活性,土壤酶活性与相关养分的相关系数值更高.另外,根际土以及根系分泌物βG、NAG和LAP酶活性与根际土有机碳(SOC)和全氮(TN)呈显著正相关,根际土以及根系分泌物ACP酶活性与根际土速效磷(AP)呈显著正相关.上述结果表明,植被恢复对根系分泌物酶和土壤酶活性的提高具有正向的作用,根系分泌物酶是土壤酶的有利补充,在碳氮磷养分循环过程中起到积极的促进作用.综上所述,调控根系分泌物分泌及其酶活性可能为喀斯特生态系统的植被恢复提供新的视角.

喀斯特地区土壤中的硝态氮占主导地位,但土壤中的硝态氮含量存在时间和空间上的异质性.因此,种植在喀斯特地区的桑树幼苗可能会遭受低氮胁迫.为了给种植在喀斯特地区的桑树幼苗提供科学的无机氮管理,该研究以桑树幼苗为材料,采用水培试验,以改进的霍格兰(Hoagland)营养液为培养基质,以815N值为22.35‰的硝酸钠提供唯一氮源,设置3个硝态氮浓度梯度(0.5、2.0、8.0 mmol·L-1),测定桑树幼苗的光合特征以及叶、茎和根的干重、碳含量、氮含量和815N值,分析不同供氮水平下桑树幼苗的生理响应,通过整个植株尺度的稳定氮同位素分馏值评估桑树幼苗的氮需求与氮供应的关系,通过植株的氮积累量与碳积累量研究碳氮耦合关系.结果表明:(1)当硝态氮浓度在0.5、2.0 mmol·L-1时,增加硝态氮的浓度能显著提高桑树幼苗的叶绿素含量和净光合速率,进而显著促进生物量的积累.然而,当硝态氮浓度超过2.0 mmol·L-1时,更多的硝态氮供应(8.0 mmol·L-1)并没有带来叶绿素含量、净光合速率和生物量的显著增加.(2)增加硝态氮的供应量能促进桑树幼苗的氮同化,桑树幼苗的氮积累量随着硝态氮供应量的增加而逐渐增加,然而,桑树幼苗的碳积累量在硝态氮浓度为2.0 mmol·L-1和8.0 mmol·L-1时无明显变化.(3)桑树幼苗的硝态氮同化产物的稳定氮同位素分馏值在硝态氮浓度为2.0 mmol·L-1时达到最小.综上所述,硝态氮浓度为2.0 mmol·L-1时的无机氮供应量接近桑树幼苗的无机氮需求量,外部氮供应量与植株氮需求量接近平衡意味着植物体内的碳氮代谢能够有效协调,进而实现了碳氮同化产物的同步增长.

植物细根养分生态化学计量特征是植被适应土壤环境的一种策略.为了解喀斯特地区不同林地类型细根碳(C)氮(N)磷(P)的生态化学计量比值的季节变化及其影响因素,该文研究了喀斯特地区灌木林和乔木林活细根和死细根的C、N、P含量和比值及其与环境因子的关系.结果表明:(1)总体上乔木林两类细根C、N、P含量高于灌木林,表明乔木物种细根对养分的吸收和储存比灌木物种更强.另外,两种林地类型活细根C含量显著高于死细根(P＜0.05),而活细根N、P含量则低于死细根.(2)两种林地类型的两类细根C含量在雨季均低于旱季;灌木林活细根N、P含量在雨季高于旱季,而乔木林相反.灌木林活细根C∶N、C∶P和N∶P比值在雨季均低于旱季;乔木林两类细根的C∶N和C∶P比值在雨季高于旱季,而N:P比值则是雨季低于旱季.雨季较低的活细根N:P比值,表明灌木林和乔木林的植物在雨季的P限制程度较低.(3)两种林地类型上坡两类细根的C含量均高于中坡和下坡,而灌木林下坡N、P含量相对较高,乔木林中坡N、P含量相对较高;灌木林上坡两类细根C∶N、C∶P、N∶P比值相对较高,乔木林下坡两类细根的C∶N比值高于其他坡位而C∶P和N∶P比值是上坡高于其他坡位,表明两种林地中的植物在上坡受P限制影响较强,在中下坡受影响较弱.(4)冗余分析表明,林地类型、有效磷、季节是细根C、N、P养分含量及比值的主要影响因子,它们的单独解释量分别为18.8％、6.6％、6.5％.上述结果表明,在人工促进植被恢复时应考虑适当的林地类型、季节以及坡位差异造成的N∶P比值变化的影响,以便加快喀斯特生态系统的恢复.