苔藓植物和土壤在森林元素循环过程中具有重要作用,其元素含量特征可能受林窗和生长基质的影响,但有关不同林窗位置对苔藓和土壤微量元素含量影响的研究尚未见报道.为理解林窗更新对森林苔藓和土壤微量元素含量及分布特征的影响,于2016年10月,调查研究了在川西高山岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林林下、林缘、林窗和旷地中地表苔藓和石生苔藓Na、Zn、Mg、Mn、Ca、Fe元素含量以及对应土壤有机层和矿质土壤层的元素含量.结果表明:川西高山森林地表苔藓与石生苔藓的Na、Zn、Mg、Fe、Ca含量差异不显著,地表苔藓的Mn元素含量显著高于石生苔藓;土壤有机层的Zn、Mg、Mn和Ca元素含量显著高于矿质土壤层,但Fe元素含量则相反,Na元素含量差异不显著.林窗位置对地表苔藓和石生苔藓Na、Zn、Ca和Fe元素含量具有相似的影响,均以林窗和旷地相对较高;石生苔藓与地表苔藓的Mn含量对林窗的响应存在差异,石生苔藓的Mn含量以林下最高,而地表苔藓则以林窗中心最高.但是,林窗对苔藓植物Mg元素含量的影响不显著.森林林窗位置对土壤有机层和矿质土壤层微量元素含量具有相似的影响.Na元素含量以旷地土壤最高,而Zn、Mn、Ca和Fe含量以林窗中心的土壤最高;除元素Na,所有微量元素均以林缘的土壤最低.此外,地表苔藓的Na、Zn、Mn和Ca含量显著高于土壤,而土壤中的Fe含量显著高于苔藓植物;苔藓中Ca和Mn元素含量与土壤的Ca和Mn元素含量呈显著正相关.可见,高山森林林窗更新过程在不同程度上影响了森林地表苔藓和土壤对微量元素的吸存特征,为进一步了解林窗和苔藓植物在高山森林生态系统物质循环中的作用提供了新的角度.

原始林在全球碳收支中具有重要的意义,其细根在地下碳循环过程中发挥着重要作用.本研究采用连续土钻法对川西亚高山岷江冷杉原始林0～30 cm土层细根(≤2 mm)生物量及其季节动态进行了测定,并采用决策矩阵法对细根生产量和周转速率进行了估算.结果表明:岷江冷杉原始林0～30 cm土层活细根生物量和年生产量分别为286.89g·m-2和168.94 g·m-2·a-1,平均细根周转速率为0.56 a-1;细根生物量、生产量和死亡量在生长期内具有明显的动态特征;活细根生物量和生产量总体呈现单峰曲线特征,以9月最大;死细根生物量和死细根/活细根生物量在生长期内总体呈“U型”变化趋势,而死亡量总体呈增加的趋势;土层深度是影响细根动态的重要因素,活细根生物量、死细根生物量、生产量和周转速率随着土层深度的增加呈现下降的变化趋势,而死细根/活细根生物量略有增加.

川西亚高山原始林及其采伐后通过不同恢复措施形成的不同类型森林土壤呼吸和总硝化速率的对比分析及其耦合关系的研究相对匮乏.采用气压过程分离系统(BaPS)技术研究了川西亚高山岷江冷杉原始林及其砍伐后恢复的粗枝云杉阔叶林、红桦-岷江冷杉天然次生林和粗枝云杉人工林土壤呼吸和总硝化速率的季节动态及其影响因素.结果表明:生长季内平均土壤呼吸速率和总硝化速率分别以粗枝云杉阔叶林和粗枝云杉人工林较高,均以岷江冷杉原始林较低.土壤呼吸和总硝化速率在生长季内具有明显的季节动态,呈以7月份最高的单峰趋势.土壤呼吸和总硝化速率与土壤温度显著相关,而与土壤水分相关性不显著,表明土壤温度是调控呼吸和总硝化作用季节动态的主要因子.土壤呼吸的温度敏感性(Q10)介于2.59-4.71,以岷江冷杉原始林最高,表明高海拔的岷江冷杉原始林可能更易受到气候变化的影响.林型间土壤呼吸和总硝化速率主要受凋落物量、pH和有机质的影响.不同林型间土壤呼吸和总硝化速率显著正相关,表明土壤呼吸和总硝化速率存在耦合关系.

以凋落物为载体的养分归还是生态系统物质循环的主要过程,也是林木生长所需养分的重要来源.相对于其他元素,钾(K)和钠(Na)在调节渗透压方面有着极其重要的作用,且淋溶作用强烈,极易流失,但缺乏必要关注.因此,以海拔3589 m高山峡谷区典型的四川红杉(Lanx masteniana)-岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林为研究对象,在2015年9月到2016年8月期间调查了不同类型凋落物中K和Na元素在不同时期的归还特征.结果 表明:1)凋落物K和Na元素年归还量分别为25.34和4.44 kg·hm-2,表现为:凋落叶＞凋落枝＞其他凋落物＞凋落皮＞附生植物＞繁殖器官.其中,凋落叶和枝占总凋落物K和Na元素归还的85％以上;2)总凋落物、凋落叶和枝的K、Na元素归还动态呈现“双峰型”,最大值出现在5月和10月;凋落皮和繁殖器官K、Na元素归还动态呈现“单峰型”,最大值出现在5月;3)乔木层树种凋落物的K和Na元素呈现“双峰型”的归还模式,最大值在5月和10月,灌木树种凋落物的K和Na元素呈现“单峰型”归还模式,最大值在9-10月.这些结果说明了高山峡谷区典型针叶林不同类型凋落物元素归还的季节性特征,为进一步认识区域森林物质循环及相关的生态学过程提供了基础数据.

为了解次生林自然更新演替过程中土壤碳氮含量及酶活性的变化规律,采用空间代替时间的方法,在川西亚高山米亚罗林区选取环境条件基本一致的20世纪60、70和80年代采伐迹地自然更新演替的次生林(60-NSF、70-NSF和80-NSF)和峨江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林(对照,CK)为对象,研究了表层(0-20 cm)土壤碳氮含量和土壤酶活性的关系.结果表明:表层土壤有机碳(SOC)、可溶性有机碳(DOC)、轻组有机碳(LFOC)含量均随森林植被更新演替呈显著降低趋势,而全氮(TN)和可溶性有机氮(DON)含量则表现为60-NSF ＜ 80-NSF ＜ 70-NSF,但70-NSF和80-NSF间差异不显著;次生林表层土壤有机碳氮及其活性组分含量均低于CK,其中80-NSF的DOC和DON含量与CK差异不显著.次生林的β-葡萄糖苷酶(βG)、β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和多酚氧化酶(PHO)活性均显著低于CK,纤维素水解酶(CBH)和过氧化物酶(PEO)活性与CK无显著差异;天然次生林中,60-NSF的βG和CBH活性显著低于70-NSF和80-NSF;80-NSF的NAG活性显著高于60-NSF和70-NSF;4种林型之间的PEO活性无显著性差异.Pearson相关分析和冗余分析显示,土壤TN、LFOC和DOC含量与土壤酶活性显著相关,其中TN含量解释了酶活性变化的65.4％,说明土壤氮含量变化可能会影响到土壤碳的水解酶活性,同时也表明土壤微生物优先利用易分解碳和氮.因此,次生林近60年的天然更新演替引起了TN、LFOC及DOC含量的显著下降,导致表层土壤某些胞外酶(如βG、CBH和NAG)活性降低.从土壤酶活性角度看,岷江冷杉原始林比早期演替阶段的次生林(＜60 a)更有利于川西亚高山高海拔森林生态系统的碳氮循环.

开展不同恢复演替阶段天然次生林土壤-微生物生物量及其化学计量特征关系的研究,可为有效和持续管理川西亚高山次生林提供科学依据.以川西亚高山米亚罗林区20世纪60、70、80年代3种采伐迹地经自然恢复演替形成的次生林(SF60、SF70和SF80)和岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林(PF)为研究对象,探讨了表层(0-20 cm)土壤有机碳(Csoil)、全氮(Nsoil)、全磷(Psoil)含量及微生物生物量碳(Cmic)、氮(Nmic)、磷(Pmic)含量随自然恢复演替的变化特征,分析了它们的化学计量比与微生物熵(qMB)之间的相互关系.结果 表明:(1)随着恢复演替年限的增加,Csoil和Nmic含量显著降低,Nsoil和PsoilCmic和Pmic含量呈现先升后降的显著变化趋势,且3种次生林的表层土壤碳、氮、磷及其微生物生物量的含量均低于PF.(2)次生林恢复年限对土壤微生物熵C(qMBC)和P(qMBP)没有显著影响,但对土壤微生物熵N(qMBN)存在显著影响.(3)土壤-微生物化学计量不平衡性Cimb∶Nimb随自然恢复演替进程呈先降后升的显著变化趋势,Cimb∶Pimb呈不显著的降低趋势,Nimb∶Pimb呈现显著降低趋势.冗余分析显示,Nimb∶Pimb和Cmic∶Nmic是影响qMB变化的主导因子,其中Nimb∶Pimb解释了qMB变化的62.6％,说明土壤氮磷及其活性组分(Nmic和Pmic)含量变化可能会影响到qMB变化.综上可知,次生林近60年的自然恢复演替引起了土壤碳氮磷含量的显著变化;天然次生林土壤-微生物生物量碳氮磷化学计量比主要受到氮磷的协同影响,且SF60土壤质量状况较差,为此,对SF60林分可适当增加氮素供给以促进其林木生长,进而提升土壤质量.

川西亚高山原始针叶林遭受大规模采伐后自然恢复形成的次生林已成为该区域的主要森林类型之一,具有重要的生态功能.现有森林生态功能评价大多为水源涵养等单一生态功能,尚缺乏针对多种生态功能的综合评价.采用空间代替时间的方法,以岷江冷杉原始林为参照,基于植物群落学与生物量调查,以及植物和土壤样品采集与测定,分析次生林植物多样性、碳储量、林地涵水能力三大生态功能恢复动态,探讨次生林生态功能恢复速率及其影响因素.结果显示:(1)随着次生林的恢复,林分综合生态功能显著提高,生态功能指数为原始暗针叶林(0.823 6)＞针阔叶混交林(0.5464)＞阔叶林(0.367 7).川西亚高山次生林生态功能恢复大约需要180年以上,不同生态功能恢复速率为植物多样性功能＞林地水源涵养功能＞固碳功能,不同演替阶段为阔叶林＞针阔叶混交林＞原始暗针叶林;(2)恢复到50-60年阔叶林具有较高的物种丰富度、Simpson和Shannon-Wiener指数,尤其是物种丰富度恢复速率较快,但恢复到老龄林相似的冠层物种组成需要较长的时间,可能与砍伐前为原始森林、残余森林呈镶嵌分布,以及桦木和岷江冷杉等建群种周转率低等有关;(3)林地持水能力以针阔混交林为最高,其中土壤蓄水量占绝对优势,针阔混交林具有较高的土壤毛管持水量,而针叶林土壤非毛管持水量较高.恢复速率为土壤毛管持水量(110年)＞枯落物持水量(118年)＞苔藓层持水量(135年);(4)随着林龄的增加,地上植被层和土壤碳储量显著增加,土壤层碳储量显著大于植被层,恢复速率为土壤(110年)＞地上部分(160年)＞枯落物层和苔藓层(＞200年),较快的土壤碳储存以及毛管持水量恢复速率与先前地上植被遭受严重破坏而地下土壤干扰较轻有关.本研究表明川西亚高山次生林生态功能恢复是一个漫长的过程,不同恢复阶段、不同生态功能恢复速率差异显著,应针对不同演替阶段采取不同的生态功能恢复策略,尤其要加强现有原始老龄林栖息地和残余老树的保护,注重构建针阔叶混交林结构,保护和促进次生林地被物层的恢复.

林窗对更新幼苗生物量积累和分配的影响在种群恢复中具有重要作用,尤其是暗针叶林更为突出.以川西亚高山岷江冷杉原始林林窗、林下的岷江冷杉更新幼苗为对象,研究其粗根和细根生物量的积累与分配过程及其异速生长关系.结果表明:随着岷江冷杉幼苗的生长,粗根、细根生物量均不断积累,但根系生物量中分配到粗根的比例逐渐增加、分配到细根的比例逐渐减少,粗根-细根间生物量的异速生长指数由等速生长转变为异速生长.林窗幼苗的细根生物量、粗根生物量和总根生物量中位数均小于林下幼苗,细根生物量分配比例大于林下幼苗;林窗还显著影响细根、粗根生物量随基径增粗的积累与分配过程,细根生物量分配比例随基径增粗的降幅大于林下幼苗;但林窗对粗根-细根生物量间的异速生长指数影响不显著.说明林窗干扰改变了岷江冷杉更新幼苗地下资源的分配方式,优化了资源配置.

木质残体及其附生苔藓是森林生态系统的基本结构,在水源涵养、水土保持、生物多样性保育、碳和养分循环等方面具有重要作用.然而,有关亚高山森林木质残体及其附生苔藓的水源涵养功能研究尚未见报道.因此,以川西亚高山针叶林区紫果云杉原始林、岷江冷杉原始林、方枝柏原始林等8种典型森林类型为研究对象,调查研究了木质残体及其附生苔藓持水能力随林型、腐烂等级和径级的变化特征.结果 表明:(1)亚高山针叶林木质残体饱和储水量在林型之间变化显著.其中,紫果云杉原始林具有最大的饱和储水量(22.06 mm),柳树次生林木质残体饱和储水量最小(4.55 mm),但林型之间木质残体饱和持水率的差异不显著.(2)不同林型的附生苔藓持水能力具有显著差异.其中,紫果云杉原始林木质残体附生苔藓饱和储水量最高(7.01 mm),方枝柏原始林最低(0.21 mm).(3)腐烂等级显著影响木质残体饱和储水量,Ⅳ腐烂等级的饱和储水量较高(3.77 mm),Ⅱ腐烂等级较低(0.75 mm);木质残体饱和持水率和附生苔藓饱和储水量与腐解程度显著正相关,均符合Q(Q')=ex2 +fx+g的函数关系式.(4)木质残体和附生苔藓的饱和储水量均随径级增大而升高,大径级(D5)的饱和储水量占比分别超过60％和40％.可见,林型和木质残体腐解程度及径级大小是决定亚高山针叶林区木质残体及其附生苔藓持水性能的关键因子,特别是附生苔藓对于提高亚高山针叶林水源涵养具有重要作用.