为澄清映山红亚属(Rhododendron subg.Tsutsusi)内的系统关系问题,该研究选择杜鹃花属映山红亚属37种植物作为对象,其中29种为首次报道,通过扫描电镜观察其叶表皮显微特征.结果表明:(1)气孔器均为无规则型且均在远轴面.(2)根据叶片微形态特征将映山红亚属的种类分为杜鹃型(R.simisii-type)、岭南杜鹃型(R.mariae-type)、皋月杜鹃型(R.indicum-type)、崖壁杜鹃型(R.saxatile-type)及丁香杜鹃型(R.farrerae-type)5种类型.(3)杜鹃型植物的气孔器周边无或具间断的条形突起.(4)岭南杜鹃型植物的气孔器周围有多层条形突起环绕,保卫细胞两极不具T型加厚.(5)皋月杜鹃型植物的叶表皮保卫细胞两极具有T型加厚,与叶状苞亚属(Subg.Therorhodion)叶状苞杜鹃(R.redowskianum)的气孔器特征相似,推测其与叶状苞亚属具有一定的亲缘关系.(6)崖壁杜鹃型植物的叶表皮毛单一,多呈卷曲状,与其他类型有所不同且未见腺体.(7)丁香杜鹃型植物的叶表皮仅有腺体.(8)依据叶表皮微形态特征讨论了一些近缘种类的关系,如倾向于将背绒杜鹃(R.hypoblematosum)和千针叶杜鹃(R.polyraphidoideum)处理为独立的种,支持保留紫薇春(R.naamkwanense var.cryptonerve)作为南昆杜鹃(R.naamkwanense)的变种地位,不支持将腺花杜鹃(R.adenanthum)并入细瘦杜鹃(R.tenue)作异名处理等.该研究结果表明叶表皮显微特征在映山红亚属内物种划分上具有重要价值.

杜鹃花属具有极高的物种多样性和观赏价值,其中马银花(Rhododendron ovatum)花型独特,具有低海拔适应性,在我国南方地区有良好的应用前景.基于杜鹃花目代表性植物的基因组信息,探究MADS-box基因家族在杜鹃花目中的进化特点并挖掘马银花的花器官发育关键基因.系统进化分析表明,杜鹃花科3个代表性物种(马银花、映山红(R.simsii)和马缨杜鹃(R.delavayi))中的MADS-box基因家族成员数目较为一致,包括AP1、AP3、PI、AG和SEP等19个亚家族,其中SVP、ANR1、Mα、Mβ和My亚家族成员数量较多.马银花的AG和SEP基因有多个拷贝,而AP3/PI基因的拷贝数目较少,显示出更加保守的进化模式.基因表达分析表明,马银花MADS-box基因的表达模式存在组织特异性.AP1、AP3/PI、AG、SEP和MIKC*分支基因在花器官中特异性表达.综上,该文探讨了马银花MADS-box基因家族进化历史,以及部分MADS-box基因可能具有的功能,可为深入研究马银花的发育和MADS-box基因功能提供参考.

为探索杜鹃花属植物亚属间杂交的可育性规律,该文对常绿杜鹃亚属(subgen.Hymenanthes)、杜鹃亚属(subgen.Rhododendron)及马银花亚属(subgen.Azaleastrum)、映山红亚属(subgen.Tsutsusi)和羊踯躅亚属(subgen.Pentanthera)的亚属间杂交进行了研究,共涉及杜鹃花属植物5亚属15亚组32种,杂交组合118个.结果表明:(1)杜鹃花属植物的亚属间杂交存在明显的生殖障碍,其可育性水平与亚属及其类群组合有关,高、中、低与不育比例为2:16:8:92,可育比例仅20.0％,杜鹃亚属与马银花亚属等4个亚属级组合杂交未显现可育性.(2)亲本杂交组合方式对亚属间杂交有不同程度的影响,一些类群组合有明显的向性.以杜鹃亚属做母本与常绿杜鹃亚属的云锦杜鹃亚组杂交的可育组合比高于反交,且在有关大王杜鹃、粘毛杜鹃、露珠杜鹃和马缨花的杂交中也是如此,但与银叶杜鹃亚组杂交正好相反;另外,12对单向可育组合,分布于常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属等4类亚属级杂交组合中.(3)杜鹃花属的亚属间杂交不亲和与败育现象明显,不可育组合百分率占80％,不能坐果是败育的主要表征,所有可育组合的绿苗率比值和单位种子数比值无一例达到相应母本的自然授粉水平.(4)双亲系统分类上的关系对亚属间可交配性具有重要影响并与可育程度一致,染色体倍性也有一定的作用.(5)有关研究为探索和认识杜鹃花属植物亚属间进化遗传联系提供了新的证据和思考,银叶杜鹃亚组可能是解释常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属进化遗传联系的重要类群,杜鹃亚属的多鳞杜鹃可能与常绿杜鹃亚属具有广泛的血亲关系,其中多鳞杜鹃与岷江杜鹃彼此为生态相邻种并有可能在长期的演化过程中有遗传渗透,百合花杜鹃和毛肋杜鹃分别与映山红亚属、腺果杜鹃与马银花亚属,越峰杜鹃和繁花杜鹃分别与映山红亚属,大白杜鹃与羊踯躅亚属间的联系均需要深入研究.

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种,计109个不育组合及91个可育组合的杂交结果为依据,对4个杂交不亲和指标与败育系数及败育频度参数进行了分析.结果表明:(1)杜鹃花属不同类群间杂交的不育组合比例约为54.5％,其不亲和与败育包括不能坐果(capsul aborted,Cab型)、坐果但不能形成种子(seed aborted,Sab型)和能形成种子但不能发芽(seed not germinated,Sng型)3种情况,其中Cab与Sab类型均可能是前合子期不亲和与后合子期不亲和的复合表征,Sng型则可以肯定为后合子期种子发育阶段败育的情况,Cab:Sab:Sng=81:13:15;而可育组合中部分败育苗无疑属于"杂种不活hybrid inviability"的败育类型.(2)有关不育类型的分布与杜鹃花属植物亲本类群及其分类与亲缘关系具有明显关联,从同一亚组内、同一亚属内到不同亚属间杂交的不育类型的分布呈Sng型→Sab型→Cab型增加的趋势,杂交双亲分类上亲缘关系越密切Sng型的频度越高,反之关系越疏远Cab型的频率越高,亚属间远交往往止于Cab型.(3)"杂种不活"为败育苗的表现形式之一,从同一亚组、同一亚属到不同亚属间杂交,其败育等级频度分布通常也从无或轻度败育到严重败育方向发展,常绿杜鹃亚属内杂交的败育情况明显低于杜鹃亚属内杂交,这与后者多倍体亲本的介入相关,而上述2亚属间杂交的苗木败育则更加严重,但映山红(R.simsii)分别与百合花杜鹃(R.liliiflorum)和毛肋杜鹃(R.augustinii)的亚属间杂交未出现败育苗分布.

该研究以杜鹃花属5亚属3组17亚组38种和共计91个可育组合及109个不育组合的杂交结果为依据,通过杂交可育指标频度分析,初步揭示该属植物种间可交配性的分布规律.结果表明:(1)根据育性等级频度的研究,可得到种间可交配性排序结果,即亚属级:常绿杜鹃亚属内杂交>杜鹃亚属内杂交>常绿杜鹃亚属×杜鹃亚属>杜鹃亚属×映山红亚属>常绿杜鹃亚属×映山红亚属>常绿杜鹃亚属×羊踯躅亚属>常绿杜鹃亚属×马银花亚属>杜鹃亚属×羊踯躅亚属;亚组级:银叶杜鹃亚组×同亚属的其他亚组>云锦杜鹃亚组内杂交>云锦杜鹃亚组×银叶杜鹃亚组>银叶杜鹃亚组×杜鹃亚属各组>三花杜鹃亚组内杂交>云锦杜鹃亚组×同亚属其他亚组>云锦杜鹃亚组×杜鹃亚属各组>常绿杜鹃亚属的其他亚组×杜鹃亚属各组.(2)种间可交配性与亲本间的亲缘关系及染色体倍性有明显的关联,与分类系统中所反映的类群亲缘关系契合,原始的杜鹃花属植物类群如常绿杜鹃亚属可能比较进化类群具有更广泛的可交配性.(3)坐果率、绿苗率、绿苗系数和单位可育种子数量及其等级频度能从不同的侧面反映杜鹃花属植物杂交可育性数量特征,但也分别存在某些局限性,建立综合评价方案和可育性等级频度指标十分重要.

结合作者近年来的工作, 总结了国内外有关杜鹃花属(Rhododendron) 植物可育性研究的成果和进展, 旨在为相关研究者和技术人员提供参考.(1) 杜鹃花属的杜鹃亚属(subgen.Rhododendron) 和羊踯躅亚属(subgen.Pentanthera) 中存在多倍化现象, 甚至存在同一物种有多种倍性.(2) 在自然授粉条件下, 除了常见种内杂交及自交情形外, 常绿杜鹃亚属(subgen. Hymenanthes) 、杜鹃亚属和映山红亚属(subgen. Tsutsusi) 内种间杂交十分普遍, 也有跨亚组之间的自然杂交案例.(3) 杜鹃花属植物中自交亲和(self compatibility, SC) 与自交不亲和(self incompatibility, SI) 现象并存, 云锦杜鹃亚组(subsect.Fortunea) 兼具自交败育到高可育性的所有类型, 而在映山红亚属与马银花亚属(subgen. Azaleastrum) 中自交不亲和现象则更为常见.通常自交被认为是杜鹃花物种的被动适应, 但对于一些在极端气候条件下分布的局域种而言, 则可能是一种主动响应.(4) 不同分类等级(亚属、组和亚组) 间的人工杂交研究表明, 杂交亲和性或可育性与双亲的系统发育关系及染色体倍性具有明显的关联, 并反映在发育阶段和各项亲和力指标的变化之中.常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属间的远缘杂交相对比较容易, 常绿杜鹃亚属与映山红亚属间、映山红亚属与杜鹃亚属的正反交、映山红亚属与羊踯躅亚属的正交以及常绿杜鹃亚属与羊踯躅亚属的正交、马银花亚属与杜鹃亚属正交等也有亲和的案例.(5) 自交不亲和亲本的介入可大幅度增加种间杂交的不育比率, 并导致其由双向可育到单向不育再到双向不育方向发展.

为探讨杜鹃花属植物种间杂交的向性特征,依据该属5亚属、3组、12亚组、32种、33对正反交组合与自交性质清楚的186个杂交组合,对有关向性问题进行了初步研究.结果表明:(1)杜鹃花属植物种间杂交由双向可育→单向不育→双向不育的比率变化与其亲本的系统位置由原始→进化以及双亲间的亲缘关系由密切→疏远同向;原始的常绿杜鹃亚属(Subgen.Hymenanthes)内种间比较进化的杜鹃亚属(Subgen.Rhododendron)内易于杂交,而该两亚属之间却存在密切的亲缘关系,因此其亚属间杂交的可育比率也高于其他亚属间杂交.(2)在进化维度上,该属植物的种间杂交单向不育通常无固定的亲本搭配方向,但常绿杜鹃亚属内(Intra-Subgen.Hymenanthes,Intra-HY)、杜鹃亚属内(Intra-Subgen.Rhododendron,Intra-RH)和映山红亚属 × 羊踯躅亚属(Subgen.Tsutsus×Subgen.Pentanthera)间的杂交搭配,有一定的倾向性.(3)种间杂交可育性与自交特性不同的亲本搭配方式相关,可育性大小的总倾向是SC×SC>SI×SC≥SC×SI>SI×SI,其生殖进化方向是从自交亲和(SC)到自交不亲和(SI),并伴随异交生殖隔离的加强.(4)细胞不育和多倍体是引起单向不育的两个重要原因,SI亲本的介入会大幅度地增加种间杂交的不育比率.