随着植株高度增加,水分运输路径加长,水分运输阻力增大.双子叶植物可以通过向下拓宽的木质部管道来补偿随着高度增加而增加的水分运输阻力.而单子叶植物无次生生长,需终生使用同一套导管系统运输水分,这会对其个体生长过程中维持木质部水力传输效率产生极大的限制.因此,探明单子叶植物水力结构的轴向变化对于探讨该类物种的水分运输效率维持机制及其在自然界中能够广泛分布的原因显得尤为重要.该研究以树状单子叶植物雷竹(Phyllostachys violascens'Prevemalis')和青皮竹(Bambusa textilis)为研究对象,测定了植株茎干不同位置(即距茎尖不同距离)的导管大小、导管数量以及茎干外径等参数,并进一步计算水力加权导管直径(Dh)、平均导管面积、导管密度、导管面积/导管密度等指标,采用标准化主轴估计(SMA)的方法,对各性状沿茎干轴向的变化规律及性状间的协变关系进行分析.研究结果显示,雷竹和青皮竹从茎干顶端到基部,(1)Dh逐渐加宽、平均导管面积增大;(2)导管密度减小,导管面积/导管密度增大;(3)导管密度与导管大小之间呈显著负相关关系.表明竹子从茎干顶部向基部,导管大小逐渐拓宽,单位木质部横截面积内的导管数量逐渐减少,导管的大小与数量的变化是相互权衡的.

树龄是影响树木生长的最重要因素之一.在气候变暖背景下,利用树干木质部解剖特征,分析不同树龄生长-气候关系,对准确评估树木对气候变化的响应和适应策略、预测气候变化下的森林动态至关重要.利用木材解剖学方法,比较了小兴安岭溪水地区针阔混交林内大、小龄红松(Pinus koraiensis)木质部解剖特征及其对气候变化的响应异同.结果表明:大龄红松主要管胞特征值随年龄增加而呈上升趋势,但小龄红松的变化趋势并不明显,两者均在 1840-1890 年和 1980-2010 年间出现剧烈的波动.大、小年龄红松部分管胞特征与气候因子的关系具有一致性,管胞数量和理论导水率分别与月最高温度负相关和正相关;总管胞面积(负相关)、理论导水率(正相关)、平均水力直径(正相关)与月最低温度的关系一致;理论导水率与月总降水正相关;管胞占比、平均管胞面积、理论导水率、平均水力直径均与平均相对湿度正相关,且大龄红松相关性更强.大、小年龄红松管胞特征与气候因子的关系的不一致表现在,大龄红松管胞占比、平均管胞面积、总管胞面积和平均水力直径与月最高温度正相关,而这些关系在小龄红松则表现为负相关.大龄红松管胞数量与 7-9 月最低温度正相关,而在小龄红松表现为显著负相关;大、小龄红松除理论导水率外其他管胞特征与降水关系基本相反,其中管胞数量的相关性更强;大龄红松与 7 月、9 月、年总降水量显著正相关,而小龄红松与 6 月和年总降水显著负相关;与月平均相对湿度的相关关系大龄红松表现为正相关或不显著,而小龄红松呈负相关关系.温度是限制大、小龄红松管胞特征生长的主要气候因子,降水的影响相对较弱,平均相对湿度对大小龄红松的影响差异不大.近几十年,小兴安岭地区气候暖干化趋势逐渐增强,这种暖干化会造成大、小龄红松生长的响应差异.若气候持续变暖或加剧,小龄红松会出现严重生长衰退.

随着全球逐渐暖干化,林火不仅驱动着森林生态系统结构和功能的变化,同时也影响树木的生理和生长.林火导致的热损伤引发树木一系列复杂生理响应.揭示火后树木生理的响应机制,对于进一步理解树木碳水关系和火后恢复生长限制,以及提高火后树木死亡预测准确性具有重要指导意义.该文从林火对树木的作用途径和方式着手,基于不同形式林火(树冠火、地表火、地下火)对树木各部分(树冠、树干、根系)造成的损伤,综述了林火对树木生理的直接影响和间接影响,以及火后树木生理与非生物和生物因素的互作关系.热损伤诱导的形成层、韧皮部坏死和木质部水力失衡是火后树木生理的主要响应机制,二者导致的两个生理功能限制——"碳饥饿"和水力失效——严重影响树木的碳水关系,也决定了火后树木是恢复生长还是延迟死亡.火后树木生理机制还与干旱、昆虫攻击和微生物入侵等其他因素密切相关.该文强调了对林火强度的定量分析和对植物组织死亡阈值的准确判断的迫切性,同时提出了探究火后树木生理与功能性状和其他因素的互作关系的必要性.精确评估树木生理机制间关系对于深入理解林火如何影响树木功能完整性极为关键,有助于完善林火风险评估和树木死亡模型预测.在未来气候暖干化驱动的高频、高强度林火发生背景下,对树木生理响应的深刻认识对于更好地研究火后生态系统动态及其与气候因子的相互关系同样具有重要意义.

以塔里木荒漠区建群种胡杨(Populus euphratica Oliv.)为实验材料,研究3种典型异形叶的渗透调节物质和抗氧化酶活性沿地下水埋深(GWD)梯度的变化规律及适应干旱胁迫的策略.结果显示:(1)随GWD的增加,3种异形叶的相对含水量、叶水势、可溶性蛋白质(SP)含量和过氧化物酶(POD)活性呈降低趋势,水分饱和亏缺、游离脯氨酸(Pro)含量、可溶性糖(SS)含量和丙二醛(MDA)含量呈增加趋势,而超氧化物歧化酶(SOD)始终保持较高活性且较稳定.(2)条形叶Pro、SS含量与GWD呈极显著正相关,卵形叶SS、SP含量与GWD呈显著正相关,锯齿阔卵形叶SS含量与GWD呈极显著正相关.(3)条形叶主要以Pro和SS协同维持细胞渗透势以应对水分胁迫,卵形叶以增强渗透调节能力(SP、Pro、SS)来提高其抗旱性,锯齿阔卵形叶则以SS、Pro维持细胞膨压,并通过POD、SOD清除活性氧(ROS)协同适应干旱的荒漠环境.

水分是干旱沙区植被重建和恢复的主要限制性因子,土壤有效水分含量直接影响植物木质部水分运输能力.但是不同水分条件下不同物种、不同年龄木质部水力特性和叶片气体交换的差异以及土壤水分含量对其影响的相关研究目前尚不明确.因此,该研究以10年和30年树龄人工固沙区的柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)和中间锦鸡儿(C.liouana)为实验材料,研究它们在旱季和雨季下水力特性和光合特性的差异及其关系.研究结果表明,树龄对柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿木质部导水率、导水率损失百分比、叶片水势和相对含水量等无显著的影响,而土壤水分含量对其功能性状的影响较显著.树龄和土壤水分含量均对灌木叶片光合作用有显著影响,但在土壤水分条件良好的情况下树龄对其影响不显著.此外,土壤含水量与叶片水分含量和木质部茎比导水率之间呈显著的正相关关系;木质部导水率与叶片水分状态和气孔导度也存在显著的正相关关系,而光合速率与木质部导水率和叶片水分含量存在显著正相关关系,这表明土壤水分含量通过影响木质部导水率和栓塞程度而直接影响了叶片水分状况和光合碳同化能力.总而言之,柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿的木质部导水能力和叶片光合碳同化能力显著地响应了土壤水分含量的变化.

高大树木木质部水分运输阻力和叶片蒸腾速率随树高的增加导致高度梯度水分供需矛盾.量化分析相关功能性状随高度的变异与性状协同关系,有助于深入理解植物的水分供需机制.该研究选取了生长在湿生同质园中的落羽杉(Taxodium distichum)及其变种池杉(T.distichum var.imbricatum),采用回归分析、单因素方差分析、通径分析等方法探究其水力(枝比导率(Ks)、叶比导率(K1)、导水率损失50％时的水势(P50)、最大蒸腾速率(Tr)、正午叶水势(ΨMD)、胡伯尔值(Hv)等)、光合(最大净光合速率(Pn))和碳经济性状(比叶质量(LMA)、木质部密度(WD))随高度的变异规律、协同关系以及种间性状差异.结果发现:(1)落羽杉和池杉K1、Hv、Pn和LMA随高度增加,其中Pn的增加可能与中冠层的Tr和最大气孔导度(Gs)下降有关.(2)种内性状间协同关系:落羽杉和池杉Ks与Hv显著负相关,落羽杉WD与Ks显著正相关,池杉WD与Hv极显著负相关.(3)落羽杉和池杉高冠层存在水分限制,由达西定律和Tr计算的理论水分供需比(r)量化了水分供需能力的下降,且它们r=0时的理论最大高度(落羽杉:32 m(95％置信区间上限:57 m);池杉:21 m(95％置信区间上限:27 m))在历史记载的最大高度范围内.(4)池杉各个冠层高度K1、Hv和LMA显著高于落羽杉,而Pn、Tr和Gs显著更低;池杉中、高冠层水力安全边界(HSM)显著更高,P50显著更低:池杉保守的水力策略与低资源获取能力导致其最大理论高度较低,而落羽杉激进的水力策略与高资源获取能力导致其最大理论高度较高.

梭梭(Haloxylon ammodendron)是古尔班通古特沙漠的主要建群种,在生物多样性保护和防止旱地退化等生态系统服务方面有重要作用.气候变化引起的频发干旱对梭梭生存有显著的影响,明晰干旱胁迫下梭梭的抗旱策略,对于荒漠生态系统的可持续发展至关重要.水力性状和碳收益作为抗旱机制中的重要部分,目前对干旱胁迫下梭梭生存的水力性状阈值尚不明确.该研究以成年梭梭为对象,分别设置对照组和干旱处理组,对梭梭上、中、下3个高度的同化枝水分状况、枝条木质部导度损失率、气体交换特征、非结构性碳水化合物含量和形态特征等进行了测定,利用单因素方差分析检验不同处理及枝条高度间的各项性状差异,结合线性回归了解梭梭气孔敏感性,通过主成分分析解析梭梭的抗旱策略.研究表明:(1)梭梭的黎明和正午同化枝水势、同化枝含水量和枝条含水量均因干旱胁迫而下降,但并未随高度增加而降低;P50和P88(最大导水度损失50％和88％的木质部水势)未因干旱胁迫和枝条高度的增加显著变化,两个处理下3个枝条高度的P50平均值为-4.12 MPa,P88为-7.10 MPa,而水力安全边界在干旱胁迫下显著降低;(2)梭梭的气孔行为对水分亏缺敏感性低,干旱胁迫和枝条高度增加总体上未对其净光合速率和气孔导度产生显著影响;(3)同化枝和枝条非结构性碳水化合物含量未因干旱胁迫和枝条高度的增加而降低,反而略有升高,干旱胁迫下同化枝和枝条非结构性碳水化合物含量相较对照组分别升高22.11％和13.10％;(4)梭梭在干旱胁迫下的胡伯尔值相较对照组升高73.78％;比叶面积相较对照组降低14.60％,但两者均与对照组无显著差异.总之,梭梭的水力性状受干旱胁迫影响显著,但不受枝条高度的影响,并不存在随枝条高度增加的水力限制;干旱胁迫下,梭梭树冠外缘枝条同时发生水力失效的风险较大,水力安全边界(正午同化枝水势与P88的差值)只有对照组的40.85％;但由于梭梭气孔对水分亏缺的低敏感性,这使得其光合固碳并未受到影响,反而同化枝和枝条的非结构性碳水化合物含量会有所升高.

水分是限制干旱区核桃产业提质增产的关键因子,然而不同水分供应下树体结构对核桃树生理、生长及果实品质的影响并不清楚.以'温185'核桃为实验材料,设置3组灌溉量,亏缺(DI)、保墒(CI)和过量灌溉(EI),测定不同树冠垂直高度(下、中、上)叶片水力性状、光合生理特性、可溶性糖含量、叶面积、枝条生长、果实形态和空壳瘪仁率.结果表明:(1)正午叶水势因灌溉量的减少而显著下降,且随树冠高度的增加而下降,树冠上部的正午叶水势相较于下部显著降低;(2)光补偿点、光饱和点、最大净光合速率、最大光化学效率和叶绿素相对含量(SPAD)随灌溉量的减少无显著差异;(3)灌溉量的减少未对叶片及细根的可溶性糖含量产生显著影响,但核桃仁的可溶性糖含量显著升高,且随树冠高度的增加而累积;(4)叶面积因灌溉量减少显著降低,胡伯尔值显著升高;灌溉量的减少未对果实形态产生显著影响,但会增加核桃的空壳瘪仁率,DI组相较于EI组的空壳瘪仁率上升了 87.9％,并且核桃树上部的空壳瘪仁率相较于下部升高了 41.8％.研究发现,核桃树通过提高胡伯尔值和减少叶面积,以维持稳定光合来抵御干旱,但树冠高度的增加带来的水力限制会加剧植株的水分胁迫,由此造成果实空壳瘪仁率的升高.

小叶杨作为六道沟流域植被恢复的优势乔木速生树种,对该区的生态恢复与建设有着至关重要的作用.通过测定六道沟流域生长旺期(8和9月)不同冠层高度下小叶杨叶片的水势、光合气体交换参数、稳定性碳同位素比率(δ13 C)和叶片全N全P含量,分析了冠层叶片的δ13 C、光合特性指标、叶水势等在不同月份及冠层高度下的变化特征.结果表明:(1)小叶杨8、9月份间叶片光合特性指标净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)均随着冠层高度增加而减小.(2)小叶杨叶片δ13 C和瞬时水分利用效率(WUEi)均随冠层高度增加而增加,δ13 C沿冠层高度的变化范围为-29.81‰~-27.43‰.(3)叶片δ13 C与植物的水分利用效率呈正相关关系,8月份和9月份δ13 C沿树高的变化幅度分别为2.22‰和2.12‰.研究发现,六道沟流域小叶杨叶片确实受到来自树高所引起的水分胁迫,叶片δ13 C能真实反映其长期的水分利用状况,且叶片δ13 C的变化是自身遗传特性与环境因子共同作用的结果.

盐碱胁迫是全球范围内重要的非生物胁迫形式之一,但目前对植物水力学特性和碳代谢应对盐碱胁迫响应的研究还不多.本研究以耐盐碱植物枸杞(Lycium chinense Miller)和柽柳(Tamarix chinensis Lour.)为对象,测定不同盐碱程度下两种植物的枝条水势和导水损失率(PLC)、叶片光合作用和气孔导度、不同部位的非结构性碳(NSC)浓度以及植株生长情况.结果显示,重度盐碱胁迫显著降低了两种植物凌晨和正午水势、光合速率和枝条PLC,重度胁迫下柽柳的光合速率、气孔导度和枝条PLC下降程度均大于枸杞,重度盐碱胁迫下枸杞不同部位的NSC浓度均显著降低,但柽柳的地上部分NSC浓度显著增加,根部NSC浓度显著减低.两种植物有不同的应对盐碱胁迫策略,枸杞有较强的气孔调节能力,对水力结构的维持有利,但会限制碳摄取,柽柳气孔调节能力弱,水力结构易受影响,但对碳平衡维持有利.