生物土壤结皮在黄土高原的水土保持、养分补给等方面发挥着重要生态功能.固氮微生物是固氮过程的关键功能群,影响着土壤氮素平衡,然而黄土高原水蚀风蚀交错区严重的水土流失导致土壤养分大量损失,尤其是氮素.该区域生物结皮广泛发育,它们在干旱半干旱区土壤氮素积累过程中起着重要作用.但是该区域生物结皮不同发育阶段中的固氮潜力、固氮微生物群落多样性及其关键环境控制因子尚不清楚.以黄土高原水蚀风蚀交错区为研究区,三种生物结皮类型和裸地对照为研究对象,采用Illumina HiSeq平台对nifH基因扩增产物进行生物信息学分析,揭示了固氮潜力及微生物群落多样性的分布规律.结果表明,生物结皮演替显著影响固氮酶活性、nifH基因丰度和固氮微生物α-多样性,各值均在苔藓结皮最高,显著高于其它演替阶段,且生物结皮层高于结皮下层土壤.在固氮微生物群落组成上,裸地以变形菌门的红螺菌目、酸硫杆菌目和根瘤菌目为主;而在藻结皮、地衣结皮和藓结皮阶段,均表现为蓝藻门的念珠藻目占绝对优势,是固氮微生物的关键类群,其中Trichormus、念珠藻属是优势固氮物种;与藻结皮、地衣结皮相比,藓结皮中念珠藻目的相对丰度显著降低,而变形菌门的红螺菌目、酸硫杆菌目和根瘤菌目的丰度明显上升.除此之外,蓝杆藻属、鱼腥藻属、斯克尔曼氏菌属、瘤胃梭菌属在藻结皮、地衣结皮、藓结皮也占明显优势.念珠藻目以及Trichormus的丰度与固氮酶活性、nifH基因丰度呈显著正相关关系,而与红螺菌目、酸硫杆菌目、梭菌目、根瘤菌目呈显著负相关;Trichormus相关的物种在黄土高原生物结皮氮输入过程中可能发挥着关键作用.生物结皮演替通过改变土壤pH值、有机质、全氮、含水量等理化特征而影响了微生境,通过环境筛选和物种重排作用对固氮微生物群落进行综合调控,其中pH与土壤全氮(TN)发挥着关键作用.

以黄土高原水蚀风蚀交错区黄绵土和风沙土上发育30年的典型藓结皮为对象,分6层采集0～12 cm土层土样,研究了藓结皮对不同土层4种水解酶活性的影响及其与土壤养分的关系.结果表明:与无结皮相比,黄绵土藓结皮的脲酶、碱性磷酸酶、蔗糖酶和蛋白酶活性分别提升了2.4、7.6、20.7、2.4倍,而风沙土藓结皮的这4种水解酶活性分别提升了3.5、22.2、22.3、2.0倍;黄绵土和风沙土藓结皮的体积含水量分别降低了6.5％和0.8％,温度分别降低了0.8和2.5℃;黄绵土藓结皮的有机质、碱解氮和速效磷含量分别提升了2.5、2.9和3.6倍,风沙土分别提升了3.6、3.0和6.6倍.4种水解酶的活性与土壤养分含量呈显著正相关,与土壤含水量呈显著负相关;而土壤温度与脲酶活性呈显著正相关,与蛋白酶活性呈显著负相关.黄土高原水蚀风蚀交错区2种土壤藓结皮均能显著提升水解酶活性,这是藓结皮加速土壤养分周转的重要因素;通过改变土壤含水量和温度等酶促反应条件间接影响酶活性,是藓结皮促进土壤酶活性的重要途径.

荒漠绿洲过渡带是荒漠化和绿洲化两种地理过程共同影响的生态交错区,是恢复生态学重点关注的区域.利用第五次全国荒漠化和沙化监测数据,采用方差分析和冗余分析,研究了民勤荒漠绿洲过渡带4种不同荒漠化发展阶段的植被生态特征和土壤环境因子的变化规律与相互关系.结果表明:(1)随着荒漠化的发展,土壤环境因子中,除有效土层厚度逐渐变浅外,风蚀痕迹占地率、表土砾石含量、盐碱斑占地率和坡度均呈现增加的动态趋势;植被因子中,除优势种盖度与植被总盖度的比值逐步增加,物种丰富度、优势种多度等其他指标均表现出明显的下降特征;(2)土壤环境因子中,有效土层厚度在4种荒漠化阶段对植被生态特征的影响程度达显著水平(P＜0.05),风蚀痕迹占地率在轻度、中度和重度阶段是植被生态特征变化的主导驱动因子.其他因子在多数荒漠化阶段与植被生态特征相关性不显著;(3)相比其他荒漠化阶段,中度阶段中植被生态特征对土壤环境因子的响应更加敏感,应是荒漠化防治重点关注的阶段.

为有效利用水蚀风蚀交错区退耕封育坡面植被,确定合理的植被利用强度非常必要.本试验选取黄土高原水蚀风蚀交错区典型小流域——六道沟小流域为试验区,在多年退耕封育坡面布设径流小区,通过人工模拟降雨试验,研究植被地上部分在不同利用强度下各坡度(10°、20°和30°)坡面产流、产沙变化特征,以确定合理的利用强度.结果表明:次降雨过程中径流速率大体可分为两个阶段:初期迅速增长阶段和中后期增长变缓或趋于准稳定阶段.侵蚀速率的变化趋势因坡度的不同而略有差异.利用强度对产流量有显著影响,产流量随利用强度的加强而增加.坡度对侵蚀量影响显著,侵蚀量表现为20°坡面＞30°坡面＞10°坡面.以植被地上部分未利用小区为对照,相对增水量和相对增沙量均随利用强度加强而增加.结合降雨资料推测,退耕15年左右坡面植被地上部分盖度达到25％时,坡面年土壤侵蚀量基本低于容许土壤流失量.应重视该区20°坡面植被的恢复治理工作.

研究水蚀风蚀交错区土地利用方式转变对土壤水气传输的影响,可为黄土高原生态恢复过程中有限水土资源的高效利用提供参考.为了分析不同土地利用方式下的土壤水气传输特性,探究饱和导水率(Ks)、导气率(Ka)和相对气体扩散率(Dp/Do)间的关系,对柠条地、撂荒地、苜蓿地、农地和裸地样地0～5 cm深度土层原状土,采用定水头法测定Ks,气室法测定Dp/Do,土壤导气率测定仪测定田间持水量(FC)下的Ka.结果表明:土壤0～5 cm容重(ρb)的大小顺序为苜蓿地＞裸地＞撂荒地＞柠条地＞农地,撂荒地、裸地和苜蓿地ρb与农地差异显著.土壤总孔隙度(Φ)的大小顺序为农地＞柠条地＞撂荒地＞裸地＞苜蓿地,相比农地,苜蓿地、裸地和撂荒地土壤Φ分别低7.5％、4.7％和3.1％.充气孔隙度(ε100)的大小顺序为农地＞撂荒地＞柠条地＞裸地＞苜蓿地,苜蓿地、裸地、柠条地和撂荒地ε100分别较农地低38.3％、33.6％、12.8％和10.1％.土壤Ks的大小顺序为撂荒地＞柠条地＞苜蓿地＞裸地＞农地,其中,撂荒地K8显著高于其他4种土地利用方式;土壤Ka的大小顺序为撂荒地＞苜蓿地＞柠条地＞裸地＞农地,撂荒地与农地之间差异显著;土壤Dp/Do的大小顺序为撂荒地＞柠条地＞苜蓿地＞农地＞裸地,其中,柠条地和撂荒地土壤Dp/Do显著大于农地,分别较农地高36.8％和61.6％.土壤Ks和FC条件下的Ka、Dp/Do之间呈显著相关.土地利用方式转变显著改变了土壤的通透性,耕地撂荒或者种植柠条及苜蓿改善了表层土壤导水和导气性能,农地和裸地土壤水气传输能力较差.

黄土高原北部水蚀风蚀交错区是典型的生态脆弱区,人工灌草植被土壤干燥化发生频繁.土壤干化层的形成影响生物小循环并削弱水文大循环,严重制约植被建设成效和区域生态稳定.为阐明人工灌草植被土壤干燥化过程,并确定适宜的种植年限,选择该区典型人工灌草植被-柠条和苜蓿为研究对象,分析两种植被土壤水分和地上生物量随生长年限的变化特征.结果 表明:2-8年生柠条和1-7年生苜蓿对剖面土壤水分消耗强烈,并随生长年限呈快速下降趋势,9-12年生柠条和8-11年生苜蓿1.0-4.0 m剖面含水量分别降低至8.2％-9.0％和8.5％-10.5％之间,并处于相对稳定状态.45年生柠条地1-1.4 m开始产生干层,6年生柠条地干层深度达2.4 m,干层厚度为1.4 m;9-12年生柠条地干层深度超过4.0m.2-4年生苜蓿地无干燥化;5年生苜蓿生长季末土壤干层深度达3.6 m,干层厚度为2.6m,且7年生以后土壤干层的深度超过4.0m.因此,为调控土壤干层,减少深层土壤干化的发生,建议柠条和苜蓿的生长年限分别不要超过6年和5年,其对应的地上最大干生物量分别为5050 kg/hm2和1980 kg/hm2.研究结果可为黄土高原北部生态脆弱区人工灌草植被管理与土壤干层调控提供科学依据.

增加地表粗糙度是生物结皮影响干旱和半干旱地区地表水文与土壤侵蚀过程的重要途径.本文针对黄土高原水蚀风蚀交错区典型小流域,使用链条法测定了裸沙、物理结皮以及不同发育阶段生物结皮(藻、藻-藓混生、藓)的地表粗糙度,比较了不同地形(坡度和坡向)和土壤条件(土壤类型和含水量)下生物结皮地表粗糙度的差异,分析了生物结皮对地表粗糙度特征的影响及其与地形因素和土壤属性的相关关系.结果 表明:与裸沙相比,随着物理结皮、藻结皮以及藻-藓混生结皮的相继发育,地表粗糙度由0.67持续增加至16.76(F=194.31,P＜0.01);各发育阶段中,藻-藓混生结皮的地表粗糙度最高,为无结皮土壤的25倍,但由藻-藓混生结皮发育至藓结皮后地表粗糙度骤减了52.7％(仍大于裸沙和物理结皮);生物结皮的地表粗糙度在10°～30°坡度范围内差异不显著,但在30°～40°坡度下其地表粗糙度显著增加(F=10.05,P＜0.01),增加幅度达25.5％;且阳坡藓结皮的地表粗糙度显著高于阴坡(t=-5.70,P＜0.01),为阴坡的1.3倍;生物结皮的地表粗糙度随含水量变化波动较为剧烈,任意含水量下黄绵土上发育的藓结皮的地表粗糙度均高于风沙土上发育的藓结皮(F=187.16,P＜0.01),前者平均为后者的2.1倍;黄绵土上藓结皮的地表粗糙度与有机质含量呈显著负相关(r=-0.998,P=0.04),而与其他土壤属性的相关性不显著.综上,黄土高原水蚀风蚀交错区生物结皮的发育显著增加了地表粗糙度,其关键影响因素是生物结皮的发育阶段以及坡度和坡向.

放牧是影响草地土壤碳固存的重要因素.本研究选取黄土高原水蚀风蚀交错区西部、中部、东部地区及水蚀区,以各区20年以上退耕封禁地为对照,分析3个放牧强度下(羊粪球密度分别为0～10、10～20、＞20 ind·m-2)退耕草地0～20 cm土层土壤有机碳储量的分布特征,研究放牧及其强度对退耕草地土壤固碳效应的影响.结果 表明:放牧对交错区西部O～ 20 cm、东部0～10 cm,水蚀区0～5 cm土层土壤有机碳储量有显著影响,对交错区中部各土层均无显著影响;羊粪球密度0～10、＞20 ind·m-2强度的放牧使交错区西部O～ 20 cm土层土壤有机碳储量显著降低了34.8％～ 50.9％,而在其他3个区域,放牧对有机碳储量的影响较退耕封禁地差异不显著.在交错区东部,放牧强度是影响退耕草地土壤有机碳储量的主要因素,而其他3个区域有机碳储量主要受土壤理化性质和(或)枯落物生物量的影响.羊粪球密度10～20 ind·m-2强度的放牧对各区域退耕草地O～20 cm土层土壤有机碳储量无显著影响.

微生境因子对苔藓结皮的物种分布和发育有重要调控作用.为探明其作用途径和影响程度,以黄土高原水蚀风蚀交错区的苔藓结皮为研究对象,通过样线法调查了 8种微生境中苔藓结皮的物种分布和发育特征,结合结构方程模型剖析了植物冠层覆盖、坡向和坡度对苔藓多样性和苔藓结皮发育的影响途径并量化了其影响系数.结果表明:1)与无冠层相比,冠层覆盖使苔藓的Patrick、Shannon、Pielou和Simpson指数分别降低了 63.4％、66.6％、91.0％和68.3％,但使苔藓结皮的厚度、生物量和叶绿素含量分别提高了0.5、0.2和1.3倍;2)北坡样地的4种苔藓物种多样性指数较南坡分别提高了 0.6、0.9、5.6和0.9倍,而3种苔藓结皮发育指标分别提高了 0.3、0.3和0.6倍;3)坡度从14.增加到34°,4种苔藓多样性指数分别降低了 59.8％、84.1％、57.3％和68.0％,而3种苔藓结皮发育指标分别降低了 15.2％、25.0％和16.5％;4)3种微生境因子对苔藓多样性和苔藓结皮发育的影响程度为冠层覆盖＞坡向＞坡度,其主要影响途径因微生境因子不同而存在差异.综上,植物冠层覆盖、坡度和坡向分异通过直接和间接途径显著影响了苔藓的物种分布和苔藓结皮发育,因此,在利用苔藓结皮进行荒漠化治理时应充分考虑微生境条件.